【摘 要】
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穗粒数是决定水稻产量的关键因素之一,它是由多基因控制的复杂数量性状,同时也受到环境因素和栽培条件的影响。虽然近年来多个调控水稻穗粒数的关键基因或QTL已相继被成功克隆,并进行了功能研究,然而人们对穗粒数调控的具体机理与基因间协同调控网络的研究还非常有限,这大大影响了水稻遗传育种的应用进程。因此,鉴定新的穗粒数控制基因、解析水稻穗粒数调控的分子机理及遗传网络,对水稻穗型改良、培育高产的水稻新品种具有
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穗粒数是决定水稻产量的关键因素之一,它是由多基因控制的复杂数量性状,同时也受到环境因素和栽培条件的影响。虽然近年来多个调控水稻穗粒数的关键基因或QTL已相继被成功克隆,并进行了功能研究,然而人们对穗粒数调控的具体机理与基因间协同调控网络的研究还非常有限,这大大影响了水稻遗传育种的应用进程。因此,鉴定新的穗粒数控制基因、解析水稻穗粒数调控的分子机理及遗传网络,对水稻穗型改良、培育高产的水稻新品种具有重要的理论意义和应用价值。在本研究中,我们鉴定到一个调控水稻穗粒数的新基因IGN1。研究表明IGN1基因编码一个功能未知的转录因子,在水稻生殖生长阶段所产生的多种穗部分生组织中大量表达。我们发现IGN1通过直接调控Gn1a/OsCKX2基因的转录表达来控制水稻幼穗中细胞分裂素含量及穗粒数。酵母单杂交、ChIP-qPCR和EMSA实验结果表明IGN1蛋白可直接结合到Gn1a/OsCKX2启动子区域的保守基序,该保守基序对于Gn1a/OsCKX2的转录表达是必需的。遗传分析表明Gn1a/OsCKX2在调控水稻的穗粒数方面位于IGN1的下游。序列多态分析发现,在IGN1基因的启动子区存在多处大片段缺失,根据这些缺失变异可将IGN1基因分为两类,即大部分籼稻品种的IGN19311序列类型和大多数粳稻品种的IGN1NPB序列类型。相比于IGN1NPB序列特征,IGN19311序列特征启动子区的缺失变异,可导致IGN1的表达显著提高,进而调控水稻的穗粒数和产量。研究发现,该序列变异破坏IGN1启动子区的顺式调控元件,影响MADS-box转录因子对IGN1基因的直接激活作用,从而介导不同水稻品种中IGN1的差异表达水平。进一步的分析发现,IGN1NPB和IGN19311等位基因起源于不同的野生稻品种,在驯化过程中分别被粳稻和籼稻选择利用,可能参与控制籼、粳稻的穗粒数表型分化。在粳稻品种中,选择利用IGN19311位点可以显著提高水稻的穗粒数和产量;因此,我们的研究结果不仅为解析穗粒数调控的分子网络提供重要的理论依据,还将为水稻穗型改良、提高水稻产量提供理论依据及可用的基因资源。
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