【摘 要】
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短尾次目（Brachyura）是现存甲壳动物中物种多样性最高的类群之一,广泛分布在世界各个地区的淡水、海洋和陆地中。由于其具有较高的形态相似性和生态多样性,短尾次目分类及其内部亲缘关系现今仍具争议。相手蟹隶属十足目短尾次目方蟹总科（Grapsoidea）相手蟹科（Sesarmidae）,该类群种类繁多,在红树林生态系统中占据十分重要的生态位。国内外对相手蟹的研究起步较晚,当前部分相手蟹分类鉴定及该
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短尾次目（Brachyura）是现存甲壳动物中物种多样性最高的类群之一,广泛分布在世界各个地区的淡水、海洋和陆地中。由于其具有较高的形态相似性和生态多样性,短尾次目分类及其内部亲缘关系现今仍具争议。相手蟹隶属十足目短尾次目方蟹总科（Grapsoidea）相手蟹科（Sesarmidae）,该类群种类繁多,在红树林生态系统中占据十分重要的生态位。国内外对相手蟹的研究起步较晚,当前部分相手蟹分类鉴定及该科内部系统亲缘关系仍无定论。随着测序技术的迅猛发展,线粒体基因组全序列在物种鉴定及系统进化研究中得到了广泛应用;与此同时,越来越多的线粒体基因组重排现象被发现,基因重排作为一种新的分子标记也应用到了系统发育研究当中。本研究通过一代测序的方法测定了Cristarma eulimene的线粒体基因组,利用二代测序的方法测定了Episesarma lafondii和Parasesarma eumolpe的线粒体基因组。利用比较基因组学和生物信息学等手段分析了相手蟹科物种线粒体基因组的特征及基因重排情况,解析了相手蟹科线粒体基因组重排与系统进化之间的关系。联合Gen Bank数据库中的短尾次目线粒体基因组序列,重建了短尾次目的系统发育,主要结果如下:（1）3种相手蟹的线粒体基因组均包含37个基因以及一段长的非编码区（也称控制区;control region,CR）。线粒体基因组中都存在基因重叠以及基因间隔,基因组在碱基组成上均表现出明显的AT偏向性。蛋白质编码基因没有统一的起始密码子,但大都以ATG起始;绝大多数使用TAN作为终止密码子,少数以T终止。（2）对15种相手蟹线粒体基因组控制区序列开展的比对分析显示了6个保守序列块的存在,其中的6种相手蟹控制区中还检测到了串联重复单元。另外,对蛋白质编码基因进行选择压力分析显示,该类群在进化过程中主要受纯化选择的影响。（3）与泛甲壳动物线粒体基因组的原始排列相比,相手蟹科物种的H和Q基因都发生了易位,基于序列特征我们推测复制-随机丢失是最有可能导致重排现象发生的模型。分析了相手蟹科物种QIM基因间隔区长度与相手蟹科系统发育树之间的相关性,结果显示发生重排的间隔区G5（Q与I之间的间隙）和G6（I与M之间的间隙）的长度随着物种进化呈不断退化的趋势,表明重排现象及发生重排的基因间隔区可以为相手蟹科系统发育提供线索。（4）对116种短尾次目线粒体基因组开展的基因重排分析结果显示,该类群线粒体基因组只涉及移位和倒置两种重排类型。以短尾次目祖先排序作为参考,我们将116种短尾次目线粒体基因组归纳总结为15种重排模式。（5）利用短尾次目线粒体基因组排序信息开展的系统发育分析结果表明,排序信息可以为该类群的系统发育研究提供一定参考,但其并不适合用于短尾次目的系统发育重建。而基于13个蛋白质编码基因的核苷酸序列开展的系统发育分析结果显示:除了蜘蛛蟹科、扇蟹科,蛙蟹科和人面蟹科以外,每个科的单系性都得到了很好的支持;酋妇蟹总科、沙蟹总科和方蟹总科的多系性也得到了很好的支持。（6）短尾次目物种分歧时间估计结果显示,短尾次目物种的年龄超过210 MYA,该类群的起源至少可以追溯到三叠纪晚期;短尾次目现存的总科和科大多出现在白垩纪晚期至第三纪早期。
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