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蜗神经核(cochlearnucleus,CN)是中枢听觉通路第一站。其下仅接受听神经的传入,向上却向斜方体核、外侧丘系核、橄榄复合体及下丘发出复杂的投射,CN还接受大量直接或间接来自于听皮层的下行纤维投射,处在听觉通路的关键位置。过去几十年的研究着重于上行听觉信息在CN内的编码处理过程,但关于听觉下行纤维如何影响CN内声音信息处理的研究报道甚少,因此从功能上深入研究听觉下行纤维对CN声音信息处理的影响具有重要意义。
本研究采用听皮层局部微电流刺激和听觉条件反射训练的方法及细胞外长时间单位放电记录的技术,对电刺激或者训练前后不同时间麻醉或清醒豚鼠CN神经元的频率反应曲线、最佳反应频率(bestfrequency,BF)、反应强度的变化及BF变化的时程进行了初步探讨,结果如下:
1、听皮层局部微电流刺激能易化与皮层神经元BF相差±0.5KHz范围之内的CN神经元对自身BF的听觉反应(9.5±3.3%),但不改变它们自身的BF;使与皮层神经元BF相差±0.5KHz以上的CN神经元的频率反应曲线和BF朝被激活的皮层神经元的BF方向偏移(0.86±0.62KHz),即发生向心性改变,同时抑制CN神经元对原来BF的反应(14.9±11.1%),增强其对新的BF的反应(9.4±9.1%),上述改变在微电流刺激后即达最大值,在2h内逐渐恢复。以上结果表明,听觉下行纤维对CN内听觉信息的处理具有反馈调控作用,听皮层可以通过下行纤维易化CN匹配神经元的听觉反应,抑制非匹配神经元的听觉反应,从而优化重要听觉信息的输入。
2、局部微电流刺激听皮层,当CN神经元和皮层神经元的的BF相差不超过±0.5KHz时,只改变CN神经元的反应强度(9.5±3.3%)而不改变其BF;当CN神经元的BF低于皮层神经元的BF时,前者的频率反应曲线和BF朝后者的BF方向上调(0.90±0.60KHz),对原来的BF反应减弱(14.4±11.7%),对新的BF反应增强(9.3±9.2%);当CN神经元的BF高于皮层神经元的BF时,前者的频率反应曲线和BF朝后者BF的方向下调(0.83±0.64KHz),对原来的BF反应减弱(15.3±10.7%),对新的BF反应增强(9.6±9.3%)。上述改变只发生在皮层和CN神经元两者的BF相差在±10KHz范围之内,最大改变发生在BF相差约±4.5KHz处。以上结果表明,听觉下行纤维对CN神经元听觉信息处理的调控作用是频率依赖性的,其调控方式及程度决定于皮层和CN神经元两者的BF之差,并且这种调控是对称的。
3、重复声音刺激可引起清醒豚鼠CN神经元频率反应曲线和最佳反应频率发生较小向心性变化(0.20±0.13KHz),对原来的BF反应减弱(6.3±5.4%),对新的BF反应增强(4.1±4.2%),影响范围窄(±6KHz),在刺激后30min内恢复。
4、听觉条件反射训练可诱导出比重复声音刺激大得多的CN神经元听觉反应的改变,这种影响也是频率依赖性的且对称,表现为放大与条件刺激纯音频率相差±0.5KHz范围之内的CN神经元对自身BF的听觉反应(15.8±7.8%),但不改变它们的BF;使与条件刺激纯音频率相差±0.5KHz以上的CN神经元的频率反应曲线和BF朝刺激纯音频率方向偏移(0.99±0.82KHz),同时使CN神经元对原来的BF反应减弱(19.4±17.4%),对新的BF的反应增强(12.6±13.3%),上述改变在30min的条件反射训练末即达最大值,在3h内逐渐恢复。以上结果表明,在自然状态下确实存在听觉下行纤维对CN神经元听觉信息处理的反馈调控作用,并且声音刺激一旦与行为相关能放大重复声刺激或听皮层微电流刺激通过下行纤维诱导的CN神经元听觉电活动的改变,从而增强下行纤维对CN内听觉信息处理的调控作用。
结论:听觉下行纤维对CN内听觉信息的处理具有反馈调控作用,其调控的方式和程度是频率依赖性的;听觉条件反射训练能放大下行纤维的这种下行调控作用。