藤椒花器结构及无融合生殖特性

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藤椒(Zanthoxylum armatum ’Tengjiao’)是竹叶花椒的一个栽培品种,是重要的油料、香料和中药材树种。目前,对于藤椒的研究主要是化学成分的提取与分析以及活性成分的研究,关于它的生物学特性的研究特别少,基础研究较弱。为了明确藤椒的无融合生殖特性,完善其花器结构与功能的基础知识,于2016年对其进行了一系列相关研究:在花期对其进行了田间调查和套袋隔离、人工授粉并套袋等试验;在体视显微镜下对其花器结构进行了解剖、观测,并采用联苯胺-过氧化氢法检测其柱头可授性,采用染色法和离体培养法测定其花粉活力;采用石蜡切片技术对其大孢子发生与雌配子体发育过程进行了观察。田间调查与采样地位于峨眉山市罗目镇阳光村4组,室内试验在四川农业大学成都校区林学院实验室中进行。主要研究结果如下:(1)花器结构与开花过程。藤椒花期为3~4月,群体花期持续约40 d。绝大部分藤椒植株(>90%)为雌株,少数植株为雌雄异花同株,个别植株上存在少量两性花。藤椒的花序为聚伞状圆锥花序,腋生或生于侧枝顶端。花杂性,通常单性,偶见两性花。雄花有逐年增多的趋势,可能为异常发生。开花过程中小花形态不断变化。小花外具1枚小苞片,花被片6~9枚,排成1轮,形状与大小基本相同。雌花有心皮2~4个,基部联合,上部分离,每心皮生有并列的胚珠2颗,花柱圆柱形,柱头头状。雄花有雄蕊4~7枚,花药宽椭圆形,背着药。两性花通常雄蕊数较少或雌蕊较瘦弱、子房不发达。(2)胚珠的生长发育。藤椒的胚珠为倒生胚珠,具厚珠心,双珠被。胚囊的发育属蓼型。大孢子母细胞经减数分裂形成直线排列的四分体。线状四分体中合点端的大孢子具功能,其余3个退化。功能大孢子直接发育成单核胚囊,单核胚囊经有丝分裂形成二核胚囊。实验中,未见四核胚囊和完整八核胚囊,见成熟胚囊的极核和胚囊退化残迹。大孢子发生及雌配子体发育过程中均有退化现象,其中大孢子发生过程中退化严重。且花柱脱落前未见成熟胚囊,故藤椒进行有性生殖的可能性极小。(3)柱头可授性与花粉活力。藤椒开花过程中,随花柱与柱头状态的改变其柱头可授性也有变化。花开不久,花柱紧挨在一起,柱头不明显,不具可授性。之后,花柱慢慢分开、柱头逐渐变得明显,柱头也逐渐具有不同程度的可授性。至花柱斜向背弯,柱头头状,其可授性达到最大,60%的柱头的可授性达到3级,此时雄花正好散粉。TTC染色法不适用于藤椒花粉活力的测定。其他方法测得的花粉活力也较低。(4)套袋隔离实验。套袋隔离后藤椒仍能坐果并产生种子,说明藤椒确实能进行无融合生殖,且胚乳为自发形成。其坐果率为24.21%,但由于藤椒花期较长,套袋隔离长达26 d,对果实发育或有影响,且其他一些因素也能导致落花或落果。因此,藤椒的无融合生殖坐果率应≥24.21%。(5)果实与种子。藤椒果实为朞荚果,每个果实内含1~2枚种子,含1粒种子的种子呈卵球形,由子房内其中一个胚珠发育而来,含2粒种子的种子呈半球形,由子房内两个胚珠共同发育而来。各处理的结籽率均较低(9.44%~26.37%),且所得种子中大部分种子(67.30%~69.21%)均为卵球形种子,说明藤椒胚珠发育过程中败育现象普遍,即多数子房中的两个胚珠均只有一个发育。各处理鲜果百粒重大小顺序为:自然授粉A>人工授粉并套袋>自然授粉B>套袋隔离。因此,推测花粉对果实生长可能存在促进作用。
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