根际微生物对植物竞争和水分胁迫的响应机制

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植物间的竞争作用影响植物的生长、形态和存活,并推动植物群落演替,水分胁迫加剧植物间的竞争作用,而根际是植物、土壤和微生物相互作用的特殊微生态系统。目前,植物竞争和水分胁迫共同作用下植物—土壤—微生物体系中各部分间的互动效应研究较少。鉴于此,本论文以黄土丘陵区演替中后期典型禾草群落优势种(白羊草,Bothriochloa ischaemum)和伴生种(狗尾草Setaria viridis和长芒草Stipa bungeana)为研究对象,通过构建不同水分梯度的盆栽竞争体系,对植物—土壤—微生物体系进行了全面细致的研究,包括植物矿质元素、根际养分状况、化学计量特征、胞外酶活性和微生物群落结构多样性等方面,以期为深入认识该地区植被恢复和演替机理提供理论依据,为生态建设提供实践指导。主要结果如下:(1)植物竞争和水分胁迫影响植物生物量、矿质元素和根际养分含量竞争影响植物矿质元素含量,长芒草植物碳、氮和磷含量最高,尤其是氮和磷含量,但水分对植物矿质元素的影响具有偶然性。整体上,混种处理根际土壤有机碳、总氮、水溶性铵态氮、水溶性有机碳和水溶性有机磷含量较对照增加,但速效磷、硝态氮和水溶性硝态氮含量较对照减少;水分胁迫显著影响根际土壤速效磷、pH、水溶性总氮和水溶性有机碳含量,对其它养分指标影响不明显。(2)植物竞争和水分胁迫影响根际胞外酶活性植物竞争和水分胁迫对根际土壤水解酶有显著影响,表现为禾草植物的种植能显著增加碳氮相关水解酶的活性,但对磷相关水解酶没有增加作用,且混种处理的β-1,4-葡糖苷酶(BG)、β-1,4-木糖苷酶(BX)、β-1,4-乙酰-葡糖胺糖苷酶(NAG)和FDA水解酶较单种处理整体上有增加趋势;轻度干旱胁迫条件下根际碳氮相关水解酶、多酚氧化酶(PPO)和FDA水解酶活性高于水分充足条件,而磷相关的水解酶则相反。综合考虑7种酶活性特征,不同处理可归为3组,即对照、单种和混种各为一组,禾草单种和混种处理的根际酶活性各自相似,但互相不同。此外,根际酶活性与化学性质联系密切,其中根际有机碳、速效磷、硝态氮和各种水溶性物质对土壤酶的影响显著。(3)植物竞争和水分胁迫影响植物—根际—微生物体系化学计量特征植物竞争对植物、根际和酶活性化学计量均产生显著影响,但植物竞争对植物和酶活性化学计量的影响比对土壤化学计量特征的影响更明显。白羊草的出现有利于增加植物和根际酶活性C:N和C:P,而长芒草的出现有利于植物、根际土壤和酶活性N:P的增加。水分条件对植物和根际化学计量的影响具有偶然性,但对根际酶活性化学计量的影响较大,且影响显著的处理均表现为轻度干旱胁迫条件下的酶活性化学计量均大于水分充足条件。酶活性C:P与植物C:N、酶活性N:P与植物C:P之间呈线性正相关,酶活性C:N与植物N:P、酶活性C:P与植物N:P之间呈线性负相关关系。酶活性N:P与土壤N:P和土壤总磷分别呈线性负和正相关关系。(4)植物竞争和水分胁迫改变根际微生物生物量和群落结构竞争当年,轻度干旱条件下,混播处理,尤其是长芒草+白羊草(CB)、狗尾草+白羊草(GB)和狗尾草+长芒草+白羊草(GCB)处理的根际PLFA总量,细菌PLFA、革兰氏阳性菌PLFA显著高于对照处理,并且高于单种处理;水分充足条件下各竞争处理较对照有增加作用,但增加量达到显著水平的处理具有随机性,没有明显规律。竞争次年,各植物竞争处理根际PLFA量较对照增加。同时,土壤水分和竞争时间也会引起微生物群落结构和生物量发生变化,且植物竞争次年水分条件对微生物群落的影响比当年大。相关性分析表明,根际有机碳、总氮、硝态氮、铵态氮、水溶性硝态氮、速效磷和水溶性有机碳含量与禾草根际微生物群落关系密切,是影响根际微生物群落的重要因子,也说明土壤微生物群落发展有利于这些养分的提高。(5)植物竞争影响根际细菌与真菌群落结构或多样性植物竞争影响根际细菌群落的结构但不影响其多样性,混种处理变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度大于单种处理大于对照处理,而放线菌门(Actinobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)则相反。植物竞争影响根际真菌群落的结构、组成和多样性。白羊草的出现减少了子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度却增加了担子菌门(Basidiomycota)的相对丰度。禾草单种、混种和对照处理的根际细菌和真菌群落各自相似却相互不同。土壤有机碳、水溶性有机碳、硝态氮和速效磷含量的差异是导致根际细菌群落结构发生改变的主要因子,而土壤有机碳、硝态氮和速效磷含量的差异是导致根际真菌群落结构发生改变的重要因子,并不是禾草本身的差异。上述结果表明,植物竞争和水分胁迫影响整个植物、根际和微生物体系,并且植物混种有利于改善根际土壤状况,提高酶活性,增加微生物总量。不同演替阶段植物根际胞外酶、细菌和真菌群落相似,说明演替过程中植被群落的变化和土壤微生物群落的变化并不同步,这可能因为本研究三种禾草的生态位相似,且土壤受历史背景影响变化相对迟缓。因此,黄土高原进行人工植被恢复时应增加植物多样性,避免种植相同或相似植物种类,这样才有利于地上和地下生态系统的稳定持续发展。
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