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黄土高原植被稀少,水土流失严重,是我国生态环境极脆弱的地区,如何改善该地区的生态环境一直是值得我们探讨的问题。宁夏云雾山自然保护区是黄土高原唯一的一个典型草原自然保护区,经过20多年的自然封育已形成了黄土高原唯一保护完整的天然草原植被。研究该地区的群落类型、物种分布格局、土壤水分的时空变化、主要优势种的光合生理生态特性以及与环境因子的关系等问题,对黄土高原半干旱区乃至我国西北部退耕还林草工程的实施、天然草地资源的保护利用提供科学依据与建议具有重大的意义。
本文针对云雾山自然保护区草地植被格局与优势种光合生理特性的问题,主要进行了以下几方面研究:(1)云雾山天然草地群落类型、物种分布以及与环境因子的关系;(2)云雾山草地土壤水分的时空变化规律以及与地形、植被、降雨、封育措施的关系;(3)云雾山自然保护区主要优势种的光合生理特性随CO2浓度升高的响应;(4)云雾山自然保护区主要优势种的光合生理特性对模拟光强的响应;(5)短期灌水对三种优势植物光合特征、叶绿素荧光特性的影响。研究结果如下:
1作为重要的人为管理措施,封育通过改善草地的水分和养分等环境条件,显著影响了云雾山草地的物种分布和群落类型。在封育草地,植被类型为本氏针茅群落,未封育草地为铁杆蒿群落。本氏针茅、百里香、大针茅、直茎点地梅、阿尔泰狗哇花等中旱生植物在封育草地中占优势,铁杆蒿、硬质早熟禾、星毛委菱菜等在退化草地中占优势。除封育措施以外,20~100cm的土壤含水量对物种分布影响显著。同时,养分作为一个重要的环境因素对物种的分布也具有重要影响,特别是速效钾和NO3--N。海拔、坡位、坡向等地形因素对植物分布的影响不明显。
2地形因素、植被类型、降雨和封育措施对草地土壤含水量具有重要的影响。在0~100 cm土壤,时间平均含水量的空间变化主要受坡向、坡位、群落类型和封育措施的影响。在深层土壤100~300cm,相对海拔、坡位、坡向、群落类型和封育措施在控制土壤水分的再分布中具有重要作用。不同的环境因素对土壤水分空间分布影响的季节变化存在明显差异。坡度、相对海拔和坡位与土壤湿度的关系依赖于前期降雨量。在一般情况下,土壤湿度和坡度、海拔、坡位和封育措施的相关性随前期降雨的增加而增加(特大暴雨除外),随后下降。群落类型对土壤湿度的影响与群落特征的差异有关,在植被特征差异较大的5月和7月影响显著。坡向对土壤湿度的影响依赖于太阳辐射的变化,在太阳辐射较强烈的7月份差异显著。由于长期的自然封育,草地的覆盖度不断增加,蓄水、保水能力增强,对土壤水分的调节和重新分配能力也得到提高,从而有效地控制了大气、植被和土壤中水分的运动,使该系统的水分循环状况大大改善。
3随CO2浓度的升高,四种植物的胞间CO2浓度升高,气孔导度下降,蒸腾速率减少,水分利用效率提高,光合速率增加。然而不同生长期、不同植物之间光合特性存在明显的差异。7月份四种植物的光合速率最大,8、9月份较小;不同植物之间光合速率和蒸腾速率顺序为大针茅>铁杆蒿>本氏针茅>厚穗冰草:水分利用效率的顺序为本氏针茅>铁杆蒿>大针茅>厚穗冰草。同时随CO2浓度的升高,光系统II的开放比例(qP)、实际光能捕获效率(Fv/Fm)、电子传递速率(ETR)、实际光化学效率(PhiPsn)和PhiCO2值均呈直线增加的趋势,热耗散(NPQ)呈下降趋势。
4光照强度作为重要的环境因子,对植物的光合特征有重要的影响。随光照强度的增加,四种植物的光合速率先增大后减少,蒸腾速率增加。本氏针茅的水分利用效率先增大后减少,铁杆蒿、大针茅和厚穗冰草的WUE呈一直增大趋势。四种植物的光合速率和水分利用效率在生长旺季7月份最大,生长末季9月份最小;蒸腾速率则表现为8月份最大。不同植物间最大光合速率的顺序为铁杆蒿>大针茅>厚穗冰草>本氏针茅;蒸腾速率大小顺序为本氏针茅>厚穗冰草>大针茅>铁杆蒿:水分利用效率的顺序为铁杆蒿>厚穗冰草>大针茅>本氏针茅。叶绿素荧光参数表明,随光强的增加,光能捕获效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(PhiPSII)和Ph/CO2降低,热耗散(NPQ)上升。
5长期干旱后短期灌水能够有效提高本氏针茅、铁杆蒿和厚穗冰草表观量子效率、羧化速率和最大光合能力,缓解了气孔因素和非气孔因素对光合作用的限制,蒸腾速率和水分利用效率增加。同时,灌水后本氏针茅、厚穗冰草的光化学活性(Fv/Fm)部分恢复,而铁杆蒿的光化学活性完全恢复。三种植物的荧光光诱导过程显示,短期灌水能够提高Rubisco活化和气孔的开放速率,加快光合同化速率;同时还能够快速启动光保护机制,保持PSII原初电子受体处于较高的氧化状态,减少了光破坏的可能性。