干旱胁迫下丛枝菌根真菌对松嫩草地碳氮周转的调控机制

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受全球气候变暖和大气环流变化的影响,自上个世纪以来,极端天气事件出现的频率和强度呈现明显上升的趋势,特别是干旱事件频频发生,严重威胁生态系统的稳定性和服务功能。草地面积约占全球陆地面积的四分之一,在陆地生态系统养分循环中发挥着举足轻重的作用。干旱强度增加不仅能够改变植物养分吸收和土壤养分平衡,而且也使植物和土壤微生物群落结构发生变化,进而影响生态系统生物地球化学循环过程。丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,简称AMF)是陆地生态系统中广泛存在的一类有益土壤微生物,并且与地球上约72%的维管植物形成共生体菌根。AMF与植物形成共生后能够帮助宿主植物吸收氮、磷等矿质营养元素和水分,同时获取植物光合作用固定的碳源供自身生长发育所需,因而在生态系统养分循环过程中扮演着重要角色。尽管如此,对于干旱条件下AMF能否加快或减缓生态系统碳氮周转过程尚不清楚。明晰干旱条件下AMF调节草地生态系统碳氮循环过程及碳氮耦合关系的作用机制,不仅有助于理解全球气候变化下土壤微生物对养分循环的调控规律,也为气候变化背景下草地生态系统适应性管理提供重要的理论依据。本研究在我国东北松嫩草地建立了模拟不同干旱强度和AMF处理的交互实验平台,干旱强度处理包括:对照(自然降水量),轻度干旱(生长季降水量减少30%),中度干旱(生长季降水量减少50%)和重度干旱(生长季降水量减少70%);AMF处理包括AMF抑制和AMF不抑制。分别探究了AMF对生态系统碳和氮进入到植物体内(植物同化作用),然后由植物释放到土壤中(枯落物分解作用),最后向大气中排放(温室气体排放)三个重要碳氮周转过程的影响。旨在揭示AMF在土壤-植物-大气连续体(SPAC)碳氮循环过程中发挥的作用潜力及其内在机制,有助于理解全球气候变化下AMF对草地生态系统养分循环的适应性调节。本研究的主要结果如下:(1)以不同光合类型植物为研究对象,探究不同干旱强度下AMF对C3植物羊草(Leymus chinensis)和C4植物牛鞭草(Hemarthria altissima)抵抗干旱胁迫能力的影响及其潜在机制。结果发现:AMF通过提高植物叶片光合固碳能力和对土壤氮素的利用效率以缓解干旱胁迫对植物生长的不利影响。首先,干旱强度增加显著降低了羊草和牛鞭草的地上生物量。轻度干旱分别使羊草和牛鞭草地上生物量下降了21%和12%,中度干旱分别使两种植物地上生物量下降了26%和22%,重度干旱分别使两种植物地上生物量下降了27%和61%。在轻度和中度干旱条件下,AMF使羊草和牛鞭草地上生物量分别平均增加了58%和37%。其次,干旱条件下AMF显著增强了两种植物的光合作用和氮素吸收能力。在轻度和中度干旱条件下,AMF使两种植物叶片的光合碳同化速率显著增加,提高了羊草叶片气孔导度和水分利用效率。此外,在轻度和中度干旱下,AMF显著增加了羊草植物地上部分的总氮含量,并且显著提高了羊草叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)活性,降低了(32%)植物丙二醛(MDA)含量。然而,AMF对牛鞭草植物地上地下氮含量和抗氧化酶活性无显著影响。此外,本研究还发现AMF对两种光合类型植物抵抗干旱胁迫的贡献存在显著差异,即在轻度和中度干旱条件下,AMF对C3植物抗旱性的贡献相对于C4植物更高。研究结果表明:AMF可能通过差异化影响不同功能群植物的抗旱性调控未来气候变化下草地生态系统植物群落结构的演变过程。(2)以枯落物为研究对象,利用稳定同位素示踪技术探究AMF在不同干旱条件下对优势物种羊草枯落物分解之后碳和氮元素的去向以及碳氮耦合关系的影响。结果发现:干旱和AMF均能够显著影响松嫩草地生态系统优势物种羊草枯落物的分解。干旱条件下,羊草枯落物分解速率平均降低了31.8%,而AMF使枯落物分解速度平均增加了31.7%。此外,AMF使更多植物光合作用固定的碳通过枯落物分解被释放到土壤中,显著增加了土壤微生物对枯落物源碳的利用,这预示着AMF可能通过促进枯落物源碳分解释放以及微生物对这些碳的利用从而有利于枯落物源碳在土壤中的长期固存。本研究也发现AMF促使枯落物在分解过程中释放了大量的氮元素,并且显著提高了宿主植物对枯落物源氮的重新利用,降低了土壤中枯落物源氮含量,最终减少了枯落物源氮从土壤向大气中排放。此外,AMF不仅导致枯落物本身在分解前后的碳氮比发生变化,同时也导致土壤和微生物生物量中枯落物源碳氮比显著增加。研究结果表明:在干旱胁迫下AMF对于调控松嫩草地枯落物分解过程中的养分循环过程以及碳氮耦合关系方面发挥着至关重要的作用。(3)以温室气体为研究对象,探究了不同干旱条件下AMF对草地生态系统生长季高峰期土壤CO2和N2O排放的影响及其潜在微生物学机制。结果发现:干旱和AMF显著影响松嫩草地生长季高峰期土壤CO2和N2O气体排放。干旱强度增加显著降低草地生态系统生长季土壤CO2和N2O排放,AMF显著降低了N2O排放,但是增加了CO2排放。AMF显著改变了土壤细菌群落结构,同时减少了土壤中有效氮的含量。研究还发现,AMF显著提高了土壤中α-1,4-葡糖苷酶(αG)和β-1,4-木糖苷酶(βX)活性。此外,干旱强度增加显著抑制了土壤硝化速率。本研究进一步揭示了AMF抑制土壤N2O排放的三个关键机制:(1)减少产生N2O的底物浓度,即AMF显著减低了干旱条件下土壤中有效氮的含量,特别是硝态氮含量;(2)抑制N2O产生途径,即AMF存在显著降低了土壤硝化速率,同时AMF减少产生N2O关键基因nir K和nir S的丰度;(3)消耗N2O产物,AMF显著增加了消耗N2O的关键基因nos Z的丰度。综上所述,干旱条件下AMF在调控草地生态系统碳氮周转过程中发挥着重要作用,特别是在轻度和中度干旱条件下。AMF可以提高植物对干旱胁迫的抵抗能力和改变土壤碳氮周转过程,进而缓解干旱对草地生态系统碳氮循环带来的不利影响。在未来全球变化背景下,AMF可以通过加快草地生态系统氮碳周转速率缓解气候变化对生态系统造成的养分周转压力,也可以通过改变不同功能群植物抵抗逆境的能力差异来影响和决定植物群落组成和生态系统稳定性。本研究从碳氮循环的角度,揭示了AMF在全球气候变化下对土壤-植物-大气连续体养分周转过程中的重要作用,不仅强调了AMF在草地生态系统养分循环中的调控机制,也为未来全球气候变化下草地可持续管理提供新的理论依据和技术支撑。
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