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植物的资源分配反映植物的生长策略,因而成为植物生活史对策理论以及生态系统结构功能研究的核心议题之一。植物的资源分配不仅包括生物量的分配也包括营养元素在体内不同器官之间的分配。揭示草地植物的生物量的地上地下分配格局及各器官之间元素分配方式,不仅有助于加深了解植物适应环境的策略,更有助于完善和改进草地生态系统模型并提高模型的准确性。在区域尺度上草地生物量地上地下分配方式已有大量研究,然而由于采样等诸多困难使其研究结果还存在很大不确定性。本文特别从个体水平研究了中国草地植物生物量的地上地下分配格局,并与之前用群落方法所得格局进行比较,以便使我们对生物量分配格局的认识更加全面和准确。而植物营养元素在各个器官的分配与各器官的功能紧密联系,因而全面了解营养元素在各器官之间的分配方式有利于解释功能多样性等进化过程。植物重要器官的功能性状(functional traits),同样体现了物种适应环境的策略,是植物在多种权衡(trade-off)之后的表现,然而之前的研究大都集中于叶片性状,细根作为植物吸收水分和营养的主要器官,虽然其性状对植物生长具有非常重要的意义,但是由于采样等困难而未能得到应有的重视。研究植物细根和叶片的性状及其关联,并考察气候等因素对其影响有助于加深对植物的适应机理的认识。并有可能利用叶片性状对细根性状进行预测。
青藏高原作为“世界屋脊”,具有特殊的自然环境,而高寒草地作为其最主要的生态系统广布于青藏高原。内蒙古高原地处蒙古高原南部,受到东南季风的影响,呈现明显的气候梯度,该地区分布有广阔的温带草地。上述两大草地作为我国最主要的草地生态系统,为我们开展植物资源分配,及植物功能性状研究提供了独一无二的场所。
本研究利用2006年、2007年夏天(7-8月)分别在青藏高原高寒草地和内蒙古温带草地所采样品的生物量以及其碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量数据(涉及120个物种),以及2007年青藏高原样地土壤数据,并结合气候数据(生长季温度和降水)研究了中国主要草地植物资源分配格局,以及植物各个器官化学计量学特征及其与土壤营养元素含量的关系。基于青藏高原2006年及2007年植物叶片及细根性状的数据(涉及131个物种),我们考察了青藏高寒草地优势植物细根性状特征,及其与叶片性状之间的关系。同时结合气候数据考察了气候对各性状及性状关系的影响。主要结果如下:
(1)总体上,中国主要草地的优势物种地下-地上生物量比(R/S)为0.78(中值),其中青藏高寒草地植物个体R/S小于内蒙温带草地植物优势种的R/S(0.65vs.0.84);利用群落方法得到的青藏高寒草地R/S同样小于温带草地。虽然两种方法得到的趋势一致,但是个体水平的R/S的绝对值明显小于群落水平的R/S。群落水平与个体水平的R/S存在很大差异,可能的原因是个体水平根系采样不全而低估了R/S,另一方面,群落采样低估了地上生物量同时高估了地下生物量致使R/S被高估。我们的结果表明如果用之前报道的R/S可能会高估草地地下生物量。此外,青藏高寒草地植物个体地上生物量与地下生物量相关生长关系的斜率显著低于内蒙温带草地植物(P<0.05)。中国草地植物个体水平的地下.地上生物分配并不支持等速生长假说(P<0.05)。中国主要草地优势物种的地下-地上生物量比并未发现随年均温和年降水存在明显变化趋势。
(2)中国主要草地优势物种的各器官的C、N、P含量,C:N以及N:P变化较大。总体上,各器官平均N含量排序为:叶片(25.61 mg g-1)>生殖结构(22.10)>茎(12.75),粗根(11.72)>细根(10.72);P含量在各器官的排序分别为:生殖结构(2.27 mg g-1)>叶片(1.66)>茎(1.14)>粗根(0.89)>细根(0.75)。植物地上部分的N、P含量明显高于地下部分。粗根(除了细根之外的地下部分)的N、P含量都要显著大于细根(P<0.05),这可能与有很多植物的粗根是储藏器官有关;植物各器官内N含量与P含量都具有非常显著的正相关关系(P<0.001)。该相关关系斜率并不受功能型(杂类草、禾草)和地域(内蒙、青藏)的影响。植物各器官之间,除了粗根和生殖结构之间的P相关关系不显著,其他器官之间的N或P都存在显著的相关关系(P<0.05)。同样的,该关系的斜率也不受功能型和地域的影响。
(3)青藏高原高寒草地优势物种细根内各性状间的关系与叶片内对应性状关系相似:N、P、N:P三者始终密切相关,组织密度与N、P的变化趋势始终相反。但是比根长(SRL)与细根元素含量的关联性较弱(P>0.05),而比叶面积(SLA)与叶片N、P关系较好(P<0.01)。总体看来,气候因子对植物细根各个性状的影响不大,解释率最多也只有7%,而植物功能群及分类学变量(科、属、种)解释了细根性状的变异的40%-60%。该结果与气候对叶片性状的影响类似。结果同时显示,叶片与细根性状之间的关系也不受气候因素的影响。