论文部分内容阅读
设施蔬菜生产已成为我国现代农业重要的组成部分,番茄是温室栽培的主要蔬菜作物之一,在设施生产中经常同时受到亚高温(35℃)和强光的双重胁迫,植物对同时存在多种胁迫的响应是一个非常复杂的问题,因为多种胁迫因子综合在一起能够产生加强、重叠或拮抗效应。脱落酸(ABA)参与很多植物生长和发育的重要过程,还参与并调节逆境胁迫,但ABA是怎样参与并调节植物亚高温强光双重胁迫的机制仍不清晰。本文以番茄品种“辽园多丽”和ABA缺失突变体(sit)及野生型(RR)为试材,研究了亚高温强光胁迫下ABA对番茄叶片光合作用及相关机制的影响,从光合作用、ABA合成、MYB转录因子及抗氧化防护的角度,全面系统的分析了外源和内源ABA参与调节亚高温强光胁迫的机制,为缓解亚高温强光逆境障碍提供理论依据。主要研究结果如下：1.明确亚高温强光胁迫下番茄叶片光合速率下降是由气孔因素和非气孔因素共同决定的。通过对昼间和短时亚高温强光胁迫下喷蒸馏水处理(即W处理)气体交换参数的研究发现,昼间胁迫3d内和短时胁迫11h内伴随着净光合速率(Pn)下降,气孔导度(gs)、胞间C02浓度(Ci)和蒸腾速率(E)大幅度下降,是由气孔因素限制导致光合速率下降。昼间胁迫3d后和短时胁迫11h后,Pn、gs和E继续下降,而Ci升高,非气孔因素起主导限制作用。并且明确亚高温强光胁迫对光合机构伤害的时间顺序,PSⅡ的电子传递(ETRⅡ)在3h开始下降,Rubsico羧化酶活性7h后开始钝化,而PSI光抑制发生在11h后。由此推测,亚高温强光胁迫最先伤害PS Ⅱ、其次是Rubsico羧化酶活性,最后伤害到PSI。2.明确亚高温强光胁迫下外源ABA减缓净光合速率(Pn)下降的原因。喷施ABA可以有效地缓解亚高温强光对番茄叶片PSⅡ的伤害,延缓PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、 ETRⅡ PS Ⅱ潜在光化学效率(Fv/Fo)和PSⅡ光下最大光化学效率(Fv’/Fm’),光化学猝灭(qP)的降低、提高非光化学猝灭(NPQ),从而保护PSⅡ反应活性中心。喷施ABA延缓Rubisco羧化酶活性下降。在昼间胁迫3d内和短时胁迫11h内,各处理的PSI光量子产量[Y(I)]、光下PSI受体侧[Y(NA)]和光下PSI供体侧[Y(ND)]均未发生明显变化,在昼间胁迫5d和持续胁迫48h时,Y(I)和Y(NA)值显著降低,Y(ND)显著升高,各处理间差异不显著,外源ABA不能缓解严重胁迫对PSI的伤害。3.明确亚高温强光胁迫下内源ABA对番茄叶片光合作用的调控。内源ABA能够缓解亚高温强光胁迫,对于PSⅡ和PSI都起到保护作用。野生型(RR)在胁迫11h后Pn和E值还维持一定水平,而ABA缺失突变体(sit)的Pn和E值几乎为0。RR的ETRⅡ、Y(Ⅱ)、NPQ、qP、Fv/Fo和Fv’/Fm’显著高于sit,内源ABA可以较好的保护PS Ⅱ。亚高温强光对RR的PSI影响不显著,对于sit来说虽然显著地降低了Y(I),因此内源ABA对亚高温强光胁迫下PSI有起保护作用。4.明确亚高温强光胁迫对番茄叶片ABA合成在转录水平上的影响。外源ABA和亚高温胁迫正调控ABA1和AAO基因,而NCED基因只受外源ABA正调控,不受胁迫影响；未受亚高温强光胁迫时,ABA1和NCED均不受内源ABA调控,而AAO基因受内源ABA正调控。亚高温强光胁迫后,ABA1和AAO基因受内源ABA调控,而NCED基因仍不受内源ABA调控。另外,A处理ABA含量在亚高温强光胁迫3d和7h达到峰值,ABA1基因表达量分别在胁迫1d和3h时达到峰值,而AAO基因表达量分别在胁迫3d和7h时达到峰值,这表明ABA1基因是提前调控ABA合成,而AAO基因同时调控ABA合成。并且明确了依赖ABA途径的MYB转录因子对于亚高温强光胁迫的响应。亚高温强光胁迫负调控SlMYB308(与光诱导有关)、正调控SlMYB3061、SlMYB3062、 SlMYB3063(与气孔和ABA有关)和SIMYB340(与温度有关)。受亚高温强光胁迫后,外源ABA负调控SlMYB308、SIMYB3061、SIMYB3062和SIMYB3063基因,正调控SlMYB340。5.明确亚高温强光胁迫下ABA对番茄叶片水-水循环的影响。亚高温强光胁迫下,外源喷施ABA会减缓O2·-的产生、H2O2和MDA的积累,同时也提高了抗氧化酶(CAT、 POD、SOD、APX、GR、DHAR和MDHAR)的活性及抗氧化剂含量,参与了 AsA-GSH循环的调控,增强了植株对活性氧的清除能力,从而减轻植株损伤程度。