杨树发育对环境温度升高的响应及可变剪接分析

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植物的生长速率受遗传因素及环境条件的影响,不同植物生长的最适温度有所不同。许多情况下,环境温度升高会对植物造成热胁迫并引发一系列的生理生化响应,包括生长发育迟缓等,但具体机制目前尚不完全清楚。杨树作为模式树种,同其它模式植物一样,通常实验条件下的正常温度为20-25°C。随着全球变暖的加剧,对树木的生存和生长提出了非常严峻的挑战。因此,阐明树木对高温的响应及适应机理,藉此筛选并培育出耐高温的林木品种,以适应气候变暖的趋势,就显得极为重要。为了避免其它环境因素的影响,我们在人工气候箱中模拟高温环境处理银腺杨无性系84K(P. alba×P. glandulossa)幼苗。对处理组及对照组植株的表型分析,生理测定,以及茎顶端分生组织(茎顶部到第1节间)和茎侧生分生组织(第5节间)分别取样,进行转录组分析。热处理后,杨树幼苗生长发育表现出显著差异。热处理3周后,热处理组植株的株高及茎基径显著高于对照。随着热处理时间的延长,热处理组表现出叶片分化加速的表型。杨树幼苗在热处理过程中,不仅上部叶片分化加速,而且幼苗茎顶端分生组织也表现出差异。热处理后,杨树幼苗茎顶端叶片表现出更为紧凑的生长状态,而对照植株顶端分化出的叶片则较为伸展。推测这可能跟热处理后杨树幼苗上部叶片分化加速有关。此外,热处理对于杨树幼苗叶片大小也有影响。热处理后杨树幼苗叶片叶肉细胞变小,叶片上表皮细胞大小并没有显著变化。推测热处理后杨树幼苗叶片变小可能是叶片叶肉细胞大小及叶片细胞数目两因素共同作用的结果。热处理后杨树茎细胞壁中纤维素及木质素含量降低,这与热处理后纤维素合酶中参与次生壁合成相关的type II类纤维素合酶表达显著下调有关。热处理后杨树幼苗叶片的净光合速率(Pn)显著高于对照,蒸腾速率(Tr)增强。随后利用转录组测序对热处理后杨树茎顶端分生组织及茎第5节间的差异表达基因进行了分析,研究发现一系列相关基因及转录因子的表达发生了变化。热处理过程中与激素途径相关的差异基因中,与生长素相关的差异基因数目最多,推测热处理后杨树幼苗的生长发育变化与生长素途径中基因的表达变化有关。对杨树不同组织不同发育阶段及热处理后发生的可变剪接进行研究,发现杨树中最主要的可变剪接事件同拟南芥和水稻类似,也是内含子保留事件。可变剪接事件在杨树不同组织不同发育阶段中发生的比例不同,表明可变剪接可能参与组织及发育的调控过程。
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