【摘 要】
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东北百合（Lilium distichum Nakai）是中国东北地区特有的野生百合之一,仅在土壤及空气环境较为潮湿的山地生长。作为既可观花又可观叶的观赏百合,成为庭院植物或路边绿化植物更有意义。在中国东北地区常年干旱少雨,若获得耐干旱的东北百合新种质,可以在很大程度上提高其观赏价值和经济价值。多倍体育种是新品种创制的重要手段,为获得高品质观赏百合奠定了基础,然而多倍体百合对非生物胁迫的耐受性及响
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东北百合（Lilium distichum Nakai）是中国东北地区特有的野生百合之一,仅在土壤及空气环境较为潮湿的山地生长。作为既可观花又可观叶的观赏百合,成为庭院植物或路边绿化植物更有意义。在中国东北地区常年干旱少雨,若获得耐干旱的东北百合新种质,可以在很大程度上提高其观赏价值和经济价值。多倍体育种是新品种创制的重要手段,为获得高品质观赏百合奠定了基础,然而多倍体百合对非生物胁迫的耐受性及响应机制尚有待于深入探索。本研究以体细胞胚为受体获得了无嵌合同源四倍体东北百合;初步筛选表观性状优良的株系并探究了同源四倍体倍体百合的生理特性及抗性优势;利用转录组和miRNA测序技术挖掘出同源四倍体百合响应干旱胁迫的关键基因和miRNA,构建了干旱胁迫下的关键miRNA-m RNA调控网络,并对参与调控同源四倍体百合耐旱的ldi-miR396b-LdPMaT1模块进行了功能探究,为深入了解多倍体百合耐旱分子机制奠定了基础。主要研究结果如下:1.以0.05%秋水仙素浸泡东北百合体细胞胚48 h获得无嵌合同源四倍体百合,诱变率为23.5%。与二倍体相比,同源四倍体百合鳞茎大、叶厚、根壮,内源物质含量较高,且气孔密度低、脯氨酸和丙二醛含量低、根系活力强。PEG（5%,10%,20%,30%）模拟干旱胁迫7 d后,随着胁迫强度的增加所有倍性百合旱害指数（DDI）呈上升趋势。在相同胁迫条件下,二倍体的DDI始终高于四倍体且四倍体的相对含水量更多、光合能力更强、内源物质含量更高、丙二醛含量更低、抗氧化酶（SOD,CAT）活性更高,由此证明同源四倍体百合耐旱性更强。2.对干旱胁迫后的二倍体及同源四倍体百合进行了RNA-seq分析。干旱胁迫后四倍体功能主要富集在对胁迫应答、过氧化氢代谢和分解过程等,因此抗氧化防御系统能力的提高可能是四倍体耐旱的关键调节因素。将差异表达的1,4278个基因进行WGCNA分析,筛选得到了四个关键基因SUS,PP2C,PMa T1,CYP71A9,并与MYB、b HLH、NAC等转录因子密切相关。活性氧清除能力对胁迫后的调节至关重要,PMa T1作为活性氧清除剂可能对四倍体百合耐旱起关键调控作用。3.对目标PMa T1基因进行了克隆与鉴定,将该基因命名为LdPMaT1,其编码蛋白定位在细胞核上。干旱胁迫后,过表达LdPMaT1转基因植株活性氧含量更低、抗氧化酶活性更高,能更有效地抵抗干旱胁迫且对外源ABA敏感。以上结果证明LdPMaT1表达量增加可增强植株的耐旱性。4.干旱胁迫后二倍体及同源四倍体共鉴定出370个已知miRNA,属于69个miRNA家族。筛选了与同源四倍体百合耐旱相关的5个差异miRNA（miR395a、miR395b、miR396b、miR2118r、miR5059）,分别靶向调节PMa T1、PHT17、b HLH117、IDD3、H33、HAC、CYSZ、RNHX1。生理数据、转录组和miRNA联合分析,同源四倍体抵抗干旱胁迫主要分为三个途径:（1）ABA生物合成和信号转导;（2）碳水化合物代谢;（3）活性氧介导的氧化胁迫。5.根据联合分析筛选得到了参与调控同源四倍体百合耐旱的关键模块ldi-miR396b-Ld PMAT1。确定了ldi-miR396b-LdPMaT1的互作关系,利用稳定的百合遗传转化体系人工沉默ldi-miR396b,共获得了4株STTM396b沉默株系。沉默miR396b使其表达量显著下降,而靶基因LdPMaT1表达量显著增加,表明ldi-miR396b对LdPMaT1存在靶向负调控关系。miR396b含量下降及LdPMaT1含量上升有利于植物抵抗非生物胁迫,由此初步证明ldi-miR396b-LdPMaT1对四倍体百合的耐旱具有调控作用。综上,本研究获得了表观性状优良的同源四倍体新种质,探究了同源四倍体百合响应和抵御干旱胁迫的机理,发现并初步证明了ldi-miR396b-LdPMaT1参与调控四倍体百合耐旱的分子机制。
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