枣叶脉序及其功能性状研究

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叶脉序具有运输水分、养分和矿物质,以及支撑和保护叶片等重要的生物功能,它与叶片功能性状共同反映了植物对环境的适应性,在生态适应策略方面具有指示作用。枣(Ziziphus jujuba Mill.)是原产我国的特有果树,在我国分布广泛。近年来,随着枣栽培区的不断变迁,尤其是“东枣西移”沙漠、戈壁枣区后,高光热资源和低降雨生境下,枣的生存环境发生了较大的变化。面向我国北方枣区,采集223份样品(其中枣品种188个、酸枣类型28个、过渡型7个),利用LEAF GUI叶脉序分析技术,测定了叶脉密度(VLA)、叶脉间距离(IVD)、环形结构(VAA)和节点数(Nodes)等叶脉序特征,以及单位质量最大净光合速率(Am)和叶片氮浓度(Nm)等叶片功能性状,建立了枣叶脉序—叶片功能性状关系模型,在较大尺度上研究了枣(含酸枣及其过渡型)叶脉序及其功能性状的变异,以及对不同枣区环境的响应和适应策略,对我国枣资源的利用以及远距离的引种具有重要意义。主要研究结果如下:1.选用陕晋黄土高原丘陵(黄河峡谷)枣区的104个样品,研究了枣、酸枣和过渡型叶脉序及其功能性状之间的差异性。结果表明,与枣相比,酸枣有较高的叶脉密度、环形结构、比叶重和叶寿命,说明具有较强的抗旱、耐瘠薄特性,以及较强的资源利用效率和保存能力。但酸枣需要更长的时间弥补其较高的建成消耗,并通过慢速的养分循环求得生存。与酸枣相比,枣有较高的单位质量最大净光合速率和叶片氮浓度,说明枣通过高效的光合速率在短时间内合成足够的有机物,具有较高的生物和经济产量。在叶片经济谱中,酸枣更趋向于比叶重高、氮含量低、光合能力弱、生长速度慢和叶寿命长的一端;而枣更趋向于比叶重低、氮含量高、光合能力强、生长速度快和叶寿命短的一端。枣和酸枣可以通过权衡叶脉序及其叶片功能性状的关系,采取不同的适应策略。并且,酸枣的生态幅比枣宽,表现出对有限的环境资源充分利用的生存机制。2.利用北方7省32枣区县的62年气象资料,选用各枣区县的代表品种共116个,研究了我国北方枣区气候因子对枣叶脉序的影响。结果表明,枣叶脉序随环境梯度变化。叶脉序指标与年均温度和年均降雨量相关性最强,温度和降水是影响枣叶脉序的主要气候因子。其中,枣叶脉密度与年均降雨量和年均温度呈负相关,它与各气候因子的相关性均高于其他叶脉序指标。枣叶脉密度对短期和长期的环境改变表现出不同的适应特征:一方面,枣叶脉密度对短期环境的改变不敏感,具有较高的遗传性和较低的可塑性;另一方面,在长期的进化过程中,枣叶脉密度为了适应生长地的不同气候条件,随气候因子发生梯度变化。说明枣的叶脉密度特征是对当地气候因子长期适应的结果,对短期的环境改变不敏感。用8个枣叶脉序指标,采用主成分和聚类分析方法,把我国北方枣区的枣品种分为三大类群,其结果正好与3个北方枣栽培区(黄河、海河中下游河流冲击土枣区;黄土高原丘陵枣区;甘肃、宁夏、新疆干旱地带河谷丘陵枣区)相一致。说明一个区域的枣叶脉序特征是枣品种对环境适应的结果,特别是叶脉密度和叶脉间距离,可做为指导枣品种引种的重要指标,即枣品种的叶脉序特征与引种地区原枣品种最接近时,更容易引种成功。3.同时,利用以上数据,研究了我国北方枣区气候因子(年均降雨量和年均温度)对枣叶片功能性状(比叶重、叶寿命、单位质量最大净光合速率和单位质量叶片氮浓度)的影响。结果表明,年均降雨量、年均温度和日照时数是影响叶片功能性状的关键因子,随着降雨量的减少和温度的降低,以及日照时数和日照百分率的增加,枣品种具有较高比叶重和叶寿命,以及较低净光合速率和叶片氮浓度。枣叶片功能性状与环境的关系不是单一的,其通过功能性状间的相互作用,共同决定枣品种对环境的适应性。枣品种叶片功能性状的差异更是它们长期适应环境的结果。4.针对新疆3个主栽品种骏枣(山西)、灰枣(河南)和七月鲜(陕西),研究了它们的叶脉序及其功能对新疆枣区环境的响应。结果表明,与原产地相比,3个主栽品种在新疆枣区(高光热资源、低降水)的叶脉密度显著升高,也进一步说明了枣叶脉密度特征是对长期环境变化适应的结果。而其节点数和叶脉宽度变异小、对环境不敏感。同时,比叶重、叶寿命、单位面积碳、氮同化效率显著提高。与原产地相比,3个枣品种平均单位面积最大净光合速率提高了约13.5%,单位面积叶片氮浓度提高了约14.2%。因此,新疆枣区有更为充足的光合同化物在叶(源)中合成,更好的诠释了同一品种果实在新疆枣区具有更高的产量和更好的品质。同时,较高的比叶重和叶脉密度是枣品种对干旱少雨环境的响应和适应,进一步说明,枣是能够适应沙漠环境的重要经济果树。
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