不同镉耐受性小麦对镉胁迫的响应和耐受分子机制研究

来源 :西北农林科技大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:gudujian13
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人类活动和其它环境因素导致土壤镉(Cd)污染已成为全球广泛存在的环境问题。Cd是毒性最大、迁移性最强的重金属之一,较低浓度就会对农作物的产量和品质产生负面影响。小麦(Triticum aestivum L.)是全球消费最广泛的作物之一,也是人类Cd摄入的主要来源。许多研究表明,小麦Cd耐受能力存在较大的基因型间差异。深入研究小麦Cd耐受和积累机制,对选育重金属耐受低积累型小麦品种、保障粮食安全至关重要。因此,本研究以前期筛选得到的Cd敏感型小麦品种洛麦23和Cd耐受型小麦品种中育10号为研究对象,通过砂培试验,分析了两个品种小麦表型、生理指标等对不同浓度Cd处理的响应,Cd的吸收分布特征及根系分泌物和根部蛋白组水平的差异性,以期明确Cd敏感型和Cd耐受型小麦对Cd胁迫的响应及耐受机制。通过苗期砂培和全生育期盆栽试验分析了外源茉莉酸甲酯(MeJA)对Cd胁迫下小麦生长指标、光合和叶绿素荧光参数、茉莉酸类物质(JAs)含量、Cd的吸收转运、抗氧化系统、细胞壁特征及成熟期籽粒Cd含量的影响,探讨了MeJA缓解小麦Cd毒害的机制。通过在拟南芥中过表达小麦茉莉酸甲基转移酶基因(TaJMT),分析了其在MeJA合成及Cd毒害缓解中的功能。本研究主要结果如下:(1)Cd抑制小麦的生长,中育10号的Cd耐受指数高于洛麦23。Cd胁迫抑制小麦根系的伸长和侧根的形成,诱导根尖质外体屏障的形成和根系直径的增加。Cd胁迫下叶绿素含量降低、叶绿体结构受损,光能转化和电子传递受阻。Cd胁迫导致小麦体内活性氧积累,抗氧化酶活性和抗氧化物质含量上调。(2)小麦根部Cd含量高于地上部,中育10号根部Cd含量显著低于洛麦23,但Cd转运系数显著高于洛麦23。小麦根部可溶性组分Cd占比最大,地上部Cd主要分布在细胞壁组分;中育10号根部细胞壁及地上部细胞壁和可溶性组分Cd占比高于洛麦23,根和地上部活跃态Cd占比低于洛麦23。细胞壁中果胶和半纤维素1(HC1)分别是根和地上部Cd的主要结合位点。Cd胁迫诱导了小麦细胞壁的合成,随处理Cd浓度的增加地上部HC1组分总糖含量升高,根部果胶和HC1组分半乳糖醛酸含量升高。(3)利用代谢组学技术在根系分泌物中共鉴定到10类311个已命名的代谢物,其中107个为品种间和对照与Cd处理间的差异丰度代谢物(DAMs)。两个品种均通过增加糖和醇类物质的分泌和降低核酸及其衍生物的分泌来响应Cd胁迫。此外,Cd胁迫导致中育10号根系分泌氨基酸、生物碱、抗氧化及螯合物质含量增加,溶血磷脂酰胆碱含量上调,也导致洛麦23酚酸类和黄酮类物质的分泌量增加。(4)基于蛋白质组学分析,4个分组共鉴定到1079个差异丰度蛋白(DAPs)。Cd胁迫下,与洛麦23相比中育10号上调的DAPs主要富集到了氮代谢、不饱和脂肪酸的生物合成等途径,下调的DAPs富集到了谷胱甘肽代谢、苯丙烷生物合成等途径。Cd胁迫诱导了谷胱甘肽代谢、油菜素甾体生物合成、α-亚麻酸代谢、玉米素生物合成及蛋白质外排途径在洛麦23和中育10号中同时上调,内质网蛋白质加工途径在中育10号中特异上调。Cd胁迫抑制了洛麦23和中育10号中氮代谢和多个糖代谢途径。(5)外源MeJA能有效缓解Cd对小麦生长的抑制,诱导小麦内源茉莉酸与茉莉酸甲酯的合成,改善光合及叶绿素荧光参数。适宜浓度外源MeJA能够显著提高苗期抗坏血酸过氧化物酶、单脱氢抗坏血酸还原酶等抗氧化酶活性,调控Cd转运体基因的表达,促进螯合物和细胞壁多糖的合成及细胞壁官能团的增加,增加细胞壁和可溶性组分Cd占例,降低活跃态Cd比例,减少小麦对Cd的吸收和向地上部转运。土壤Cd浓度为5 mg/kg时,10μM外源MeJA处理能够显著降低小麦对Cd的吸收和营养器官向籽粒的转运,分别使洛麦23和中育10号籽粒Cd含量降低36.1%和39.9%。过表达小麦TaJMT基因能显著提高转基因拟南芥中MeJA含量并减少其地上部Cd积累,提高Cd耐受能力。综上所述,小麦Cd耐受能力的形成是通过抑制Cd吸收,改善体内Cd分布,减轻氧化损伤,保持较强的碳、氮代谢能力、质膜稳定性和内质网稳态等多层次协调的结果。MeJA通过提高抗氧化能力,抑制Cd的吸收、增强细胞壁Cd吸附和液泡区室化能力缓解了小麦Cd毒害,显著降低了籽粒中Cd含量。本研究揭示了小麦Cd耐受及MeJA缓解Cd毒害的机制,为小麦Cd耐受低积累品种的选育和重金属污染土壤的安全利用提供了理论依据。
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