华南寒武纪鳃曳动物形态分类与谱系演化研究

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鳃曳动物是原口动物亚界蜕皮类群中的一个小门,现生类型迄今只描述了7属19种。然而,软躯体鳃曳动物却是寒武纪海洋中底内生物群落的优势类群,具有非常高的形态差异度和个体丰度。华南寒武纪台地相和斜坡相一系列特异埋藏化石群保存有大量鳃曳动物化石,是研究鳃曳动物早期起源与辐射、蜕皮动物起源与演化以及“寒武纪大爆发”等基础前沿课题的重要化石材料。但是,目前学术界对早期鳃曳动物的系统分类、辐射演化、古生态学特征和系统演化关系等问题仍有较大争议。在系统总结前人研究成果基础上,本文对湖北三峡地区的石牌生物群(台地相,寒武系第4阶)、陕西西乡三郎铺地区的西乡生物群(台地相,寒武系第4阶)、贵州剑河革东地区的剑河生物群(斜坡相,寒武系第4阶晚期)和凯里生物群(斜坡相,寒武系第5阶早期)等化石群中的鳃曳动物化石材料进行研究,力求对上述学术界长期争议的科学问题有所解答。本文系统描述了四个生物群中的古蠕虫类化石5属8种,包括3个新属新种、2个新种和2个未定种。其中,Sanxiascolex papillogyrus gen. et sp. nov., Wronascolex yichangensis sp. nov.和W. spinosus (Ivanstsov and Wrona,2004)描述于石牌生物群;Shaanxiscolex xixiangensis gen. et sp. nov.为西乡生物群的特有类型:Guizhouscolex balangensis gen. et sp. nov.和Yunnanscolex sp.是剑河生物群的两个新类型;W. jianhensis sp. nov.和W.sp.则是凯里生物群的化石分子。此外,Gen. et sp. uncertain A和Gen. et sp. uncertain B是两个分别描述于剑河生物群和凯里生物群的未正式命名新类型。这些化石属种都具有常见于早古生代地层的Hadimopanella类骨板,但不同类型之间骨板系(scleritomes)特征均显示出一定差异性,这与地史时期不同产地和层位古蠕虫类的骨板特征多不相同的情形相一致,说明古蠕虫类的表皮骨板构造可能与海底沉积物的性质有关。论文系统讨论了Wronascolex属的分类原则、古地理分布和地史延限,结果表明该属是寒武纪分异度最高(含8种和3未定种)、分布范围最广(华南、西伯利亚、澳大利亚、西班牙和北美)、延限时间最长(寒武系第4阶至鼓山阶)的古蠕虫类实体化石。但是,Wronascolex的属征仍不明确,而且Hadimopanella孤立骨板的形态分类研究争议较大,大大削弱了该化石属及其骨板的地层学意义。另外,石牌生物群中W. spinosus的骨板具有独特的排列方式,表明古蠕虫类的骨板可能具有多种增长模式。本文还研究了云南澄江动物群中的古蠕虫类Mafangscolex yunnanensis (Luo et Zhang),1986,首次识别出该种躯干腹侧有圆锥状感觉构造和可能的腿肢,为古蠕虫类形态学、古生态学和系统演化研究提供了新信息。化石证据显示,古蠕虫类具有较强的掘穴能力,部分类型可能兼有潜穴和底表爬行生活方式,并偶尔食含腐质沉积物。尽管古蠕虫类部分孤立骨板类型(如Hadimopanella)的最早化石记录可追溯到寒武系第二阶晚期,但处于第三阶的澄江动物群代表鳃曳动物的首次辐射演化事件。寒武纪时期不同化石群中鳃曳动物的组合面貌差异很大,多数类型为各个生物群的特有分子,只有少数属种具有较长的地史延限,说明早期鳃曳动物在不同生活环境下有较好的适应能力并发生快速分异演化。寒武纪早期扬子台地斜坡相至台地相地层都有大量鳃曳动物化石产出,表明华南滇东浅海地区未必是这一时期鳃曳动物的辐射中心。凯里生物群产有重要鳃曳动物类型Ottoia和Sicyophorus。研究结果显示,凯里生物群的奥托虫体长50-80 mm,外伸的翻吻有25列纵列吻刺,后部短柱形;躯干宽度较均匀,具密集环纹,达13条/5mm;咽部和肠道之间有一个可能的肌胃;肠道壁见肌纤维;躯干后部有1对长的后伸缩肌。这些特征明显不同于布尔吉斯页岩生物群(Burgess Shale)中的O. prolifica Walcott,1911,命名为贵州奥托虫O. guizhouensis Yang, Zhao et Zhang,2015。原地埋藏的O. guizhouensis保存有虫体正在钻泥掘穴的证据,而且肠道有泥质充填物,表明Ottoia是一种能在底表沉积物中多维度自由穿梭、偶尔食泥质生活的底内动物,并非此前推测那样穴居于U型管穴中。通过类比澄江动物群中的特殊鳃曳动物类型Sicyophorus rara Luo et al.,1999和Palaeopriapulites parvus Hou et al.,1999,识别出凯里生物群中葫芦虫的躯干大约有50条纵列隔板,颈部有2-3条环纹,末端有一条较短的尾突构造,因而建立贵州葫芦虫(新种)S. guizhouensis sp. nov.。形态学和解剖学证据表明,Sicyophorus既有相似于鳃曳动物的形态构造(翻吻和尾突),也有类似于铠甲动物的躯干特征(具纵列隔板),而卷曲盘绕的肠道区别于其他环神经类动物,可能是鳃曳动物向铠甲动物演化过程中幼态持续发育而来的一个特化类型。本文运用TNT软件对O. guizhouensis和S. guizhouensis的系统演化位置进行分析。谱系分支树显示,Ottoia属于Scalidophora干群类型,而Sicyophorus位于Scalidophora冠群底部靠近铠甲动物的位置,支持由鳃曳动物幼态持续发育而来的观点。此外,古蠕虫类不同属种的系统演化位置差别很大。根据形态学、解剖学证据和谱系分析,论文讨论了两侧对称动物祖先类型Urbilateria-叶足动物Xenusia- Scalidophora干群类型Fieldiai和Ancalagonia—古蠕虫类Palaeoscolecida—Louisellia—鳃曳动物Priapulida—葫芦虫Sicyophourus—铠甲动物Loricifera整个演化线系中各个节点动物代表的身体构型特征,认为部分古蠕虫类(如M.yunnanensis)可能具有相似于蜕皮动物祖先类型的形态特征。
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