【摘 要】
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黄土高原地区退耕还林（草）工程实施后,生物结皮广泛发育。放牧作为常见的生产方式,是影响生物结皮分布及物种组成的最主要因素之一,明确放牧后生物结皮分布特征及结皮生物物种多样性,对评价生物结皮的生态功能具有重要的意义。本研究以黄土丘陵区退耕地生物结皮为对象,结合定点试验和野外调查,采用室内实验分析和数理统计,研究不同强度和模式放牧对生物结皮盖度、斑块分布和藻类、藓类物种多样性的影响及机制。取得以下主要
【基金项目】
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国家自然科学基金重点项目:黄土高原生物结皮对坡面水土流失过程的影响及模拟（41830758）; 中国科学院“西部之光”交叉团队项目-重点实验室合作研究专项“放牧干扰对黄土高原恢复生态系统服务的影响及权衡”
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黄土高原地区退耕还林（草）工程实施后,生物结皮广泛发育。放牧作为常见的生产方式,是影响生物结皮分布及物种组成的最主要因素之一,明确放牧后生物结皮分布特征及结皮生物物种多样性,对评价生物结皮的生态功能具有重要的意义。本研究以黄土丘陵区退耕地生物结皮为对象,结合定点试验和野外调查,采用室内实验分析和数理统计,研究不同强度和模式放牧对生物结皮盖度、斑块分布和藻类、藓类物种多样性的影响及机制。取得以下主要结论:（1）放牧后生物结皮盖度降低,生物结皮斑块破碎化,表现为斑块连结度降低,斑块分离度增加。与封禁相比,短期放牧（1年）后藻结皮盖度平均降低14%,藓结皮盖度平均降低11%,即生物结皮总盖度降低25%。长期放牧生物结皮总盖度较封禁平均降低26%。随着放牧强度增加,藻结皮盖度降低,藓结皮盖度先降低后升高,生物结皮总盖度降低。短期放牧当放牧强度为16.7羊·ha-1时,藻结皮盖度降幅最大。放牧强度为4.2羊·ha-1时,藓结皮降低幅度最大。放牧强度大于3.3羊·ha-1,长期放牧生物结皮盖度显著降低。短期放牧后藻结皮斑块连结度降低,分离度增加。随着放牧强度增加,藻结皮斑块连结度降低,分离度增加。放牧强度为16.7羊·ha-1时,藻结皮斑块连结度最低,分离度最大。放牧强度大于3.3羊·ha-1时,长期放牧生物结皮斑块连结度较封禁平均降低3%,分离度增加77倍。（2）放牧降低结皮生物多样性和丰富度,导致结皮生物物种退化,表现为随着放牧强度增加,具鞘微鞘藻、扭口藓成为结皮生物优势种。放牧对藻类、藓类生物量影响程度与放牧历时、强度和模式有关。与封禁相比,短期放牧藓类多样性指数、藓类丰富度和藻类丰富度平均降低48%、18%和16%。随着放牧强度增加,藓类多样性指数先增加后降低,藻类、藓类丰富度增加。在放牧强度2.2羊·ha-1时,藻类丰富度、藓类多样性指数和丰富度降低。长期放牧藓类多样性指数、藓类丰富度和藻类丰富度较封禁平均降低41%、39%和40%。放牧强度大于3.3羊·ha-1时,藓类多样性指数、丰富度及藻类丰富度最低。放牧强度小于4.2羊·ha-1时,藻类优势种为土生绿球藻,放牧强度大于4.2羊·ha-1时,藻类优势种为具鞘微鞘藻,藓类优势种为扭口藓。短期放牧对藻类、藓类生物量的影响与放牧强度有关。与封禁比,放牧强度为2.2羊·ha-1时,藻类生物量降低,放牧强度大于3羊·ha-1时,藻类生物量增加。放牧强度为3羊·ha-1时,藓类生物量最高,放牧强度为6.7羊·ha-1时,藓类生物量最低。长期放牧藻类、藓类生物量较封禁平均降低40%和68%。仅生长季放牧藻类、藓类生物量较封禁增加74%和12倍。（3）生物结皮斑块破碎化会导致结皮生物退化,退化后生物结皮在放牧间隔期内逐渐恢复,恢复程度与放牧间隔时长及季节有关。随着生物结皮斑块面积减小,土生对齿藓干燥速率增加,可溶性糖、可溶性蛋白及叶绿素含量显著降低,渗透调节能力和光合能力减弱。旱季,随着放牧间隔时间增加,藻结皮盖度、生物量先增加后降低,藓结皮盖度、生物量先降低后增加。间隔11天时藻结皮盖度、生物量最大。间隔2～5天藓结皮盖度、生物量最大。雨季,随着放牧间隔时间增加,藻、藓结皮盖度不变,生物量先增加后降低。间隔8天藻类生物量最大,间隔5天藓类生物量最大。（4）生物结皮的盖度和斑块分布格局主要受放牧强度的影响,结皮生物藻类、藓类多样性影响因素不同。生物结皮盖度和斑块连结度主要受放牧强度的影响。藻类多样性、丰富度主要受土壤质地、土壤p H及土壤铵态氮影响。藓类物种多样性指数受藓结皮盖度、斑块密度、景观形状指数和斑块分离度的影响。藓类丰富度受粉粒含量和藓结皮盖度影响。综上,放牧导致生物结皮斑块破碎化,导致结皮生物的退化,降低了结皮生物的多样性及丰富度。
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