氨氧化微生物在黄土高原土壤剖面中的垂直分布及其对氮添加的响应

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人类活动对全球氮(N)循环产生了深刻影响,近年来,人为活动造成的土壤氮输入已经超过了生态系统自然固定的氮。大多数人为输入的氮以NH4+的形式进入陆地生态系统中,土壤微生物通过硝化过程将NH4+转化为可移动的NO3-,这可能导致NO3-淋洗进入河流、地下水或导致温室气体氧化亚氮(N2O)排放。氨氧化作用通过氨单加氧酶(Ammonia monooxygenase),将氨转化为亚硝酸盐,是硝化作用的第一步也是限速步骤。在2005年之前,一直认为氨氧化过程仅由氨氧化细菌(AOB)催化,但宏基因组研究和第一株从海水水族箱中分离出来的氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaea,AOA)菌株证实,自然生态系统中存在具有氨氧化功能的古细菌。且越来越多的研究表明自然生态系统中,AOA丰度一般比AOB高出许多,在贫瘠或酸性土壤等营养贫乏的环境中AOA更是占主导地位,在陆地氮循环中发挥着重要的作用。人们对深层土壤中氨氧化微生物的分布越来越感兴趣,因为深层土壤中储存着大量的氮。土壤N总量的三分之二和总微生物量的35-58%储存在25-100cm的土壤中。先前的研究表明,细菌amoA基因拷贝数随着土壤深度上升显著下降,而古细菌amoA基因却在深层土壤中更丰富,导致40-60cm土层中AOA与AOB的比例最高。然而,氮输入对AOA和AOB在深层土壤中的分布,以及深层土壤中AOA和AOB群落的影响研究较少,特别是在水土流失严重,深层土壤容易暴露出来的地区。
  其中一个典型就是中国西北地区的黄土高原。该地区黄土来源于风尘沉积,黄土高原曾是一个平坦的高原,但因过去几千年来人类的频繁活动造成了严重的水土流失,70%以上的地区布满了大大小小的沟壑。目前,黄土高原60%以上的地区遭受着严重的土壤侵蚀,年平均土壤流失量为2000-2500t km-2。土壤侵蚀发生后,深层土壤容易暴露到地表,所处的环境也会发生变化,如通气性改变、氮输入通过施肥或氮沉降增加。
  黄土高原的深层土壤往往具有高有机碳含量和适合植物生长的土壤结构。而且土壤侵蚀显著减少了当地可利用耕地面积。为了弥补因土壤侵蚀而减少的耕地,需要在发生土壤侵蚀的地方重新平整土地,种植作物。为了保证作物产量,人们在新开垦的土地上施用大量的氮肥。然而这些因土壤侵蚀后,从深层暴露出来的土壤对氮输入有何响应,以及会带来什么样的环境后果尚不明确。这些知识缺口严重阻碍了环境学家和农学家对氮输入如何影响黄土高原生态系统,做出准确预测,并以此为依据制定合理的氮肥施用制度。因此,我们进行了探索性实验,研究1)黄土高原土壤剖面中氨氧化微生物的丰度和多样性的分布,以及2)不同土层土壤中AOA和AOB对新输入的氮如何响应。
  我们研究了土壤剖面(0-100cm)中AOA、AOB的丰度和多样性分布,以及它们在55天内对两个氮输入水平(10、100ppm NH4+-N)的响应。结果显示:AOB在表层土壤(0-20cm)中数量最多,AOA在中层(40-60cm)丰度最高,表明AOA和AOB之间存在生态位分化。相比与对照处理,AOB在上两层土壤(0-20和20-40cm)中增加了10倍,在下面三层土壤(40-60、60-80和80-100cm)中分别增加了18、25和16倍。然而,AOA只增加了7%(40-60cm)到48%(20-40cm)。另外,土壤硝化潜势和N2O排放量只与AOB正相关。最后,高氮输入显著增加了AOB群落多样性,并导致深层土壤(60-80和80-100cm)中出现亚硝酸盐积累。总之,我们的结果表明,高氮输入可以显著改变黄土高原深层土壤中氨氧化微生物的多样性和功能,并且可能对生态环境造成不利的影响,表明需要检查观察到的变化在田间的普遍性及其潜在的环境影响。
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