高氮条件下直立穗型粳稻产量和食味品质调控的机理研究

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:Liudeyuan123
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在过去的30年里,直立穗型超级稻在提高本国北方粳稻产量方面发挥了至关重要的作用,在水稻育种工作中被广泛应用。由直立穗型主效基因(dense and erect panicle 1)控制的直立穗(erect panicle)表型是超级稻的典型特征。尽管超级稻在促进北方粳稻产量方面发挥着重要作用,但相比于日系优质水稻品种而言其食用品质仍有较大的提升空间。近年来,育种家对稻米品质的关注度日趋升高。如何确保直立穗型在高产前提下实现其品质改良,已成为北方稻作地区亟待解决的主要问题。选用我国北方高产水稻品种辽粳5号(LG5)(Ep)、日本优质水稻品种秋田小町(AKI)(non Ep)以及以其为亲本构建的近等基因系(NIL-Ep,NIL-non Ep)作为试验材料,深入剖析在高产栽培模式下影响直立穗型产量和品质形成的主要成因,以及对氮代谢通路的影响。主要研究结果如下:1.穗型与水稻产量和食用品质的关系为了研究穗型在不同氮肥处理下对产量和食用品质的影响,设置低氮(Low)和高氮(High)两个氮肥处理。经过四年的产量和食用品质表型鉴定发现。在低氮处理下,LG5产量在2018年、2019年和2021年显著高于AKI产量,在2020年差异不显著。近等基因系之间没有表现出显著的差异性。在高氮处理下,四年间LG5产量均显著高于AKI,近等基因系表现出与亲本的一致性规律。在食用品质方面,低氮处理下LG5与AKI无显著差异。在高氮处理下,LG5的食味值显著低于AKI,且AKI的品质并没有随着施氮量的增加而降低。在相同的处理条件下,近等基因系的食味值表现出与亲本相似的规律。2.产量及食用品质差异来源分析在低氮处理下,近等基因系的产量构成与亲本AKI和LG5基本保持一致。在高氮条件下,直立穗型品种的有效穗数和每穗粒数显著提高。为了分析每穗粒数的差异来源,我们将稻穗按其枝梗位置分为上、中、下3个部分。分析结果表明,中下部穗位的二次枝梗粒数的显著增加解释了每穗粒数的差异来源。直立穗型中下部的穗重占比分别高21.5%和18.7%,这导致穗型结构发生改变。虽然直立穗型籽粒因粒长变短而导致千粒重显著降低,但每穗粒数和有效穗数的显著增加是导致产量提高的关键因素,千粒重、每穗粒数、有效穗数对产量的贡献率分别为-7.1%、29.5%和19.9%。对于食用品质性状,我们采用了两套评价体系:人工品鉴和机器评价,以确保对其进行准确、客观的评估。两种评价体系反馈的结果是一致的。在低氮处理下,近等基因系的食用值无显著差异,在高氮处理下,近等基因系的食用品质NIL-Ep的食用值显著降低。分析稻米食用品质主要构成发现,与NIL-non Ep相比NIL-Ep的硬度显著升高,而粘度和弹性则显著下降。随后对上、中、下三部分的食用值分析发现NIL-Ep的中下部食用值显著低于NIL-non-Ep,而上部无显著变化。粘度分析特征谱也反映同样的表征,与NIL-non-Ep相比,NIL-Ep的中、下部的崩解值显著降低,最终粘度和回生值显著升高。因此NIL-Ep中下部籽粒是影响整体食味品质的关键因素。通过比较高氮处理不同穗位籽粒直链淀粉含量和蛋白质组分,分析导致食用品质下降的关键因素。不同穗位直链淀粉含量差异不显著,但中、下部籽粒氮素含量存在显著差异,其中NIL-Ep显著高于NIL-non-Ep。不同穗位蛋白质含量分析显示,高氮处理下,NIL-Ep中下部籽粒蛋白质含量显著高于上部,而在NIL-non Ep中没有发现显著差异。随后的蛋白质组分分析表明,蛋白质积累的差异是由于醇蛋白和谷蛋白含量显著升高的结果。3.氮素利用效率与籽粒蛋白质积累差异在2019年和2020年两年重复试验中,高氮条件下,NIL-Ep的产量分别比NIL-non Ep高30.6%和50.4%。在H处理中,NIL-Ep的氮素吸收利用率和氮肥生理利用率均显著高于NIL-non Ep。为了明确籽粒蛋白质差异积累的原因,我们研究了高氮条件下自孕穗至收获期各器官氮素的转运同化规律。在各组织器官中,NIL-Ep的氮素积累量均显著高于NIL-non Ep,因此在收获时,NIL-Ep的总氮素积累量显著高于NIL-non Ep。从孕穗至齐穗期,NIL-Ep中叶片氮素含量在仍保持上升趋势,而在NIL-non Ep中,这种现象只发生在剑叶和倒2叶中。在移栽后80到100天,NIL-Ep的叶片氮含量呈现出急剧下降的趋势,茎鞘器官中也出现了同样的趋势,进一步分析了两种基因型籽粒灌浆期醇蛋白和谷蛋白含量的动态变化,发现籽粒中蛋白质的积累与叶片中氮素转移的时间规律相匹配,两种蛋白质组分含量在NIL-Ep不同穗位间存在显著差异,而在NIL-non Ep不同穗位间差异不显著。近等基因系灌浆过程中氮代谢相关酶活差异性显示,两种基因型在整个灌浆期的谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性均存在显著差异。在开花后4-28和22-44天,天冬酰胺合成酶和谷氨酸脱氢酶活性显著增加。籽粒中NIL-Ep的总氮素积累量显著高于NIL-non Ep,氮素贡献率计算显示除来自各器官氮素转移转化外,外源氮素对籽粒氮素积累有较高的贡献率,表明在灌浆期NIL-Ep相较于NIL-non Ep仍保持较高的氮素利用能力。4.近等基因系转录组对高氮条件的响应在不同氮水平下水稻叶片的碳氮元素含量、氮代谢相关酶活及基因表达差异显著。转录组分析结果表明,与NIL-non Ep相比低氮条件下,NIL-Ep中得到了40个差异表达基因,其中22个上调,18个下调;高氮条件下共得到了1,148个差异表达基因其中826个上调,322个下调。差异基因KEGG富集分析显示,碳氮代谢相关代谢途径被显著富集。同时,根据差异表达基因与碳氮代谢的靶向关系构建了近等基因系响应氮素的碳氮代谢共表达调控网络,为调控碳氮代谢提高直立穗型食用品质提供了理论依据。
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