水稻理想株型基因IPA1和单杆基因MOC3的功能研究

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水稻株型主要包括分蘖数目、分蘖角度、株高和穗部形态等方面,对于水稻产量有非常重要的影响。理想株型基因Ideal Plant Architecture1(IPA1)编码一个SQUAMOSA Promoter Binding Protein Like(SPL)家族蛋白OsSPL14。在ipa1突变体中,一个点突变影响了microRNA156对IPA1在转录水平和转录后水平的调控,产生分蘖数目减少、茎秆粗壮、穗部枝梗数和穗粒数增多等理想株型的表型。IPA1的功能多效性表明研究其参与的复杂调控网络对于探索株型调控基因间的关系、深入理解水稻株型建成有重要意义。此外,ipa1突变体株型变化明显,分蘖显著减少,以ipa1为基础材料进行诱变筛选,能够鉴定调控水稻株型的新基因。  利用染色体免疫共沉淀结合大规模测序技术(ChIP-seq),我们在全基因组水平上筛选了IPA1下游基因,发现IPA1可以直接结合SQUAMOSA Promoter-Binding Protein(SBP)结合模序GTAC,还可以通过与proliferating cell nuclear antigen Promoter BindingFactor1(PCF1)和PCF2的互作间接结合一类新的TGGGCC/T模序。结合转录组数据分析可以发现IPA1下游基因主要参与短日照响应和发育相关过程。IPA1还控制一系列重要农艺性状相关基因的表达,其中Dense and Ercet Panicle1(DEP1)在IPA1下游参与株高和穗长的调控,而Teosinte Branched1(OsTB1)则参与分蘖调控。  采用酵母双杂交技术,我们筛选了一系列IPA1互作蛋白(Interacting Protein ofIPA1s,IPIs)。其中一个HD ZIP I家族HOMEOBOX蛋白可以与IPA1直接互作并命名为IPI2。IPI2的N端和C端都是与IPA1互作所必需的。IPI2是一个核定位的转录激活因子,其转录活性受到了IPA1的调控。转基因实验表明IPI2过表达可以抑制水稻株高,推测IPI2可能在IPA1下游对植物株高进行负调控。  除此之外,通过甲基磺酸乙酯(ethyl methylsulfonate,EMS)诱变ipa1材料筛选株型变化突变体,我们鉴定到一个单秆无分蘖突变体monoculm3(moc3)。图位克隆表明水稻OsWUS基因的功能缺失是产生该突变表型的原因。在moc3突变体中,侧生分生组织的起始受到了影响,植株不能产生正常分蘖芽。MOC3可以直接结合LonelyGuy(LOG)和Grain Number1a(Gn1a)的内含子区域,有可能以此来调控这两个基因的表达并影响水稻中细胞分裂素的含量。上述结果表明MOC3与细胞分裂素在调控水稻侧生分生组织的产生中存在复杂关系。  我们的研究不仅筛选鉴定了一系列IPA1下游基因,发现IPA1可以与IPI2互作参与水稻株高的调控,还揭示了MOC/OsWUS与细胞分裂素途径重要因子互作参与调控水稻分蘖芽的产生。这对于阐明水稻分蘖控制的新机制,解释高等植物分枝发育的分子机理,以及指导水稻育种具有重要价值。
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