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感觉信息在中枢的编码方式一直是研究的热点。长期以来,在对听觉系统的研究中,动作电位的发放数(spike counts,SC)作为衡量神经元放电活动的重要参数一直倍受关注。但是对于同一声音刺激,神经元反应的SC变异性很大。因此要想得到比较准确的信息,需要多次平均叠加,所需时间长。然而,动物对外界环境的反应时间极短,因此用SC作为编码信息的载体有一定的局限性。
近年来,动作电位的时间特性,特别是第一动作电位延时(first spikelatency,FSL)因其更精确更稳定的特点日益受到重视。在听觉、嗅觉、视觉等感觉系统都有研究。与SC相比,FSL携带了更多更精确的信息,能更好的反应声音的信息。
频率和声强是声音的两个基本参数,它们均可用SC和FSL来表征。SC一声强曲线有三种类型:单调型,即神经元的发放率随声强的增加而增加；饱和型,即发放率随刺激幅度的增加而增加后趋于稳定；非单调型,即发放率随声强增加到一定水平后,反而随声强的进一步增加而开始下降。FSL一般是随着声强的增加而缩短。但这些大都限于少放电率的听神经元的研究。以Burst spikes这种多放电率为主要发放模式的耳蜗背核是否也遵循这样的规律呢?本实验以Burst spikes这种多放电率为主要发放模式的耳蜗背核为主要研究对象,改变纯音的频率和声强,分析频率和声强对SC和FSL的影响,以期进一步明确在多放电率的耳蜗背核中,SC和FSL编码声刺激的准确性,从而验证多放电率的神经元是否也遵循一样的规律。
结果在大鼠耳蜗背核共记录到21个单单位(single-unit)神经元。以发放数为评价指标反应声强,这些神经元分别表现出76％单调型、19％饱和型、5％非单调型三种声强反应关系。与发放数相比,FSL能较好的反映声强和声强变化,并展示出同一规律的FSL-声强反应曲线:随着声强的逐渐增大,FSL逐渐减小。SC-频率曲线也呈现极不规律的形状,大部分呈现多形性。与SC相比,FSL-频率则表现出同一的规律性:外形呈现“V”字型,并且FSL在CF处最短。无论是表征频率还是表征声强,SC都是极不规律的。相应的,FSL则规律性比较统一。较之SC,FSL能更好的表征声音的频率和声强。
虽然FSL与一些物理参数的关系已经明确,由于声音信息携带的物理参数众多,除了基本的物理参数:频率、强度、相位、时间特性外,也衍生出一系列动态参数。神经元FSL究竟反应的是何种声音参数至今仍不清楚。有研究表明:第一动作电位延时(First spike latency,FSL)是由声刺激的时间包络波的起始部分决定的。因此必然受到声刺激的参数(初始声音刺激参数):稳态声压(steady-state pressure,SP)、上升时间(rise time,RT)、上升函数(risefunction,RF)的影响。我们实验室在前人的基础上,采用可比较的上升函数PPn=SP*(t/RT)n来修饰短纯音,并将n值赋予1、2、3分别代表线性RF(linear rise function,LRF)、平方RF(quadratic rise function,QRF)、立方RF(cubicrise function,CRF)三种上升函数。通过改变声音刺激的RT、RF和SP观察在少放电率的小鼠下丘和皮层神经元的反应,数据分析得出结论为:FSL反应的是瞬时声强的某种积分,即Tc=∫0FSL-MFSLL PPkdt,其中Tc为时间转换常数(相当于神经元产生动作电位的阈值),k为声强指数,MFSL(minimum first spike latency)为最小延时。神经元FSL可通过MFSL和Tc编码声刺激的声能。当K=2时,FSL编码了声刺激所携带的声能。为了进一步验证这种编码方式在多放电率的听觉神经元也存在,因此本实验选择以Burst spikes为主要发放模式的大鼠耳蜗背核神经元为研究对象,通过改变声音刺激参数RT、RF和SP,监测神经元的反应特性,并分别绘制三种上升函数下的FSL-SP和FSL-RT反应曲线。将FSL与不变系数SP/RTn(n为上升函数的指数,n=1、2、3)借助Origin7.5运用数理模型进行曲线拟合,得到MFSL、LgT和R2值。为了研究不同上升函数对MFSL和LgT的影响,对于拟合得出的MFSL和LgT在三种上升函数下进行作图,并运用重复测量方差分析进行比较。最后,比较了实测阈值MT与T值之间的线性关系。
结果在大鼠耳蜗背核共记录了25个单单位(single—unit)神经元反应。在线性、平方、立方三种上升函数下,FSL随着SP的增加逐渐缩短,FSL随着RT的延长而延长。接着,运用数理模型进行曲线拟合,得到三种上升函数下每一个神经元的MFSL、LgT和R2值。当n=1时,24个神经元的拟合效果在0.90以上；当n=2时,23个神经元的拟合效果在0.93以上；当n=3时,24个神经元的拟合效果在0.92以上。通过作图比较三种上升函数下MFSL和LgT,我们发现:不同的神经元的MFSL和LgT是不同的,而同一个神经元的MFSL和LgT基本在一条直线上。将其中22个神经元的MFSL和LgT运用重复测量方差分析,认为无显著性差异(F=3.347,P=0.061和F=0.676,P=0.432)。尚无发现同一神经元的MFSL和T值与上升函数有关系。最后,我们对最小阈值MT和积分阈值T进行线性拟合,结果显示:T值与MT之间有很好的相关性(R=0.87107,SD=0.68539,P<0.0001)。以上结果与我们实验室前期在少放电率的小鼠下丘和小鼠皮层神经元记录到的结果相一致。这种结果的一致性,为神经元对声音信息的这种编码方式的通用性进一步提供了依据。