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土壤盐分胁迫显著影响植物生长和生理代谢,已成为全世界最为关注的环境逆境之一。盐分胁迫不仅影响小麦的生长发育,如发芽、幼苗生长和生育时期,还会影响产量及其构成。土壤盐分胁迫主要以三种方式影响作物生育过程:(i)渗透胁迫,降低水分可用性;(ii)离子胁迫;和(iii)细胞离子平衡改变。小麦的种植面积比任何其他经济作物更广,是人类最为重要的口粮之一。小麦作为一种广泛适应性的作物,具有一定的盐分耐受性,但盐分胁迫仍然广泛影响着全世界小麦生长和生产。中国江苏和苏丹中北部的部分地区均有一定的面积邻近滨海地区,生产过程中有时候会发生盐分胁迫,对小麦生产产生一定的影响,导致产量下降、品质降低和资源利用效率下降。目前有关同区域小麦品种耐盐性表现、机理等研究相对较多,本试验拟通过研究选育于不同区域(中国江苏和苏丹)的小麦品种耐盐性的差异及其机理,探讨氮肥对盐分胁迫的缓解效应,可为不同区域小麦耐盐提供依据。
本研究于2014-2016年度在中国扬州大学农学院作物遗传生理重点实验室盆栽试验场(32.39°N,119.41°E)进行,共设计三个试验,研究盐分胁迫对中国江苏和苏丹的不同小麦品种生长发育的影响及氮肥的缓解效应。
试验1研究盐分胁迫对中国和苏丹广泛种植的六种小麦品种萌发与出苗的影响。采用二因素随机试验设计,以品种为主区,选择来源于苏丹的小麦品种3个(Argine、Buahin、Elnilein)和来源于中国江苏的小麦品种3个(徐麦30、扬10-13、扬11-10),以盐分浓度为副区,设计6个盐分浓度梯度(0、50、100、150、200和250 mM),测量小麦的吸水率、发芽率、幼苗高度、根长、干重和耐盐胁迫指数。重复三次。结果表明,不同小麦品种的吸水率、发芽率、幼苗高度、根长、干重和耐盐胁迫指数在不同盐分含量水平间存在显着差异,除处理16h后含水率和耐盐胁迫指数,上述指标在品种与盐分含量间均存在显著的互作效应。在所有盐分含量处理水平上,来自两个不同区域的6个小麦品种均表现出相似的耐盐性,但品种的耐盐性存在着不同程度的差异,且体现在不同指标上,其中Argine发芽率和发芽指数最高,扬11-10干重减少量最高,Elnilein耐盐胁迫指数最高,这为不同品种作为耐盐种质资源利用提供了依据。
试验2研究施氮量对盐胁迫下中国和苏丹小麦品种出苗和幼苗特征的影响。采用三因素随机试验设计,以品种为主区,以苏丹(Argine和Elnilein)和中国(徐麦30和扬10-13)4个小麦品种为材料,以盐分浓度为副区,设计6个盐分浓度梯度(0、50、100、150、200和250 mM),以施氮量为裂区,设0kg N/ha、86 kg N/ha(1.32 g/pot)和210 kg N/ha(3.2 g/pot)三水平。将不同品种小麦种子播种于6个盐分含量水分和3个施氮量水平的盆钵中,测定出苗率和幼苗生长相关指标。结果表明,盐分含量和施氮量显著影响小麦出苗率、根长度、干重、耐盐指数和幼苗活力,且存在着一定的互作效应。在所有盐分含量处理水平下,4个品种出苗与幼苗生长过程中表现出相似的耐盐性,但不同品种的耐盐性程度不同,施氮量显著影响盐胁迫下的幼苗生长指标变化,其中苏丹品种Elnilein具有最高的出苗率、苗高、根长、干重、耐盐胁迫指数和幼苗活力,因此可推荐用于盐渍土壤种植。
试验3于2014-2016年小麦生长季,采用三因素随机试验设计,以品种为主区,选择来源于苏丹的小麦品种Elnilein和来源于中国江苏的小麦品种徐麦30,以盐分浓度为副区,设计3个盐分浓度梯度(0、1、2和3 g NaCl/kg土壤),施氮量为裂区,设0 kgN/ha(0N)、86 kg N/ha(1.32 g/pot,1N)和210 kg N/ha(3.2 g/pot,2N)三水平,盆栽处理,通过测定开花期小麦叶片相关形态与生理指标、植株养分含量变化等,研究盐分胁迫与施氮量对小麦生长与产量的影响及相关生理机制。结果表明,施氮能够改善盐胁迫对2个小麦品种的不利影响,包括开花期的叶绿素含量(SPAD值)、光合速率、气孔导度、蒸腾速率、粗蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)以及植株生长和养分吸收(N、P和K)。土壤高盐含量会显著降低植株高度、茎直径、叶面积(LA)和干重(Dwt)。施氮量显著影响小麦两季生长中测定的指标;相比1N和0N处理,2N处理更能改善大多数测定指标;植株N、P和K含量随盐分水平提高而降低,但施氮可以减轻盐胁迫对营养素吸收的负面影响。高盐分含量显著降低了叶绿素含量(SPAD值)、光合速率、气孔导度和粗蛋白含量,但增加了抗氧化相关酶活性。施用氮肥可显著提高叶绿素含量、光合速率、气孔导度和粗蛋白含量等生理指标,但降低了CAT活性。结果还表明,不同程度盐胁迫均显著减低了籽粒产量,主要由于穗长、穗数、每穗粒数和粒重的减少,且随着盐分浓度增大,减产幅度增大,但施用氮肥可改善植株生长状况,降低产量下降幅度,如在高盐分处理水平下,2N处理相比0N处理产量在两年度分别增加了54.7%和47.9%。生产中可以通过适量施用氮肥可有效缓解盐胁迫对小麦出苗、幼苗生长、植物生长、光合效率、抗氧化防御系统、产量及其组成的不利影响。可见适当施用氮肥可成为不同地域盐分胁迫下促进小麦种子发芽、出苗、幼苗生长和产量提高的有效方法之一。
综合来看,(1)因试验品种均是选育于滨海地区,虽然供试的来自中国江苏和苏丹的小麦品种品种遗传背景、耐盐性存在显著差异,但在小麦种子萌发与出苗、生长发育过程中相关耐盐胁迫的影响指标和生理特性上表现出相对一致的特征,反映出作物耐盐性研究的相关成果可在世界较广范围中参考应用。(2)来自中国江苏和苏丹的小麦品种在盐胁迫的响应上都存在耐盐性强与弱的品种类型,且在一些耐盐性表现型指标上存在差异,如种子萌发过程中苏丹的小麦品种Argine发芽率和发芽指数最高,Elnilein耐盐胁迫指数最高,而中国江苏的小麦品种扬11-10干重减少量最高,因而不同地域小麦品种的耐盐性鉴别评价指标可能会存在不一致性,尚需要选择一个相对一致的能反映品种耐盐性的综合指标,便于统一比较,需要今后进一步强化研究。(3)氮肥对盐胁迫下中国江苏和苏丹的小麦品种的产量均有一定的缓解效应,但缓解程度存在差异,如苏丹的小麦品种Elnilein在86kg/ha条件下产量水平较高,再增加施氮量,增产幅度降低;而中国江苏小麦品种徐麦30在86kg/ha条件下产量水平较CK高,但施氮量增至210kg/ha,增产幅度仍较大,说明不同地域小麦品种在逆境条件下的应对措施强度存在着一定的差异,需要因地分别对待,在小麦栽培过程中需要有针对性地应对盐分胁迫进行合理调控。(4)中国和苏丹的小麦品种各耐盐胁迫的性状影响程度不协同性,及表现的鉴别参数不一致性,如随盐分胁迫程度增加,幼苗根数增长幅度变小,干物质重量下降幅度变大;开花期叶片蛋白质含量下降幅度增大,SOD、CAT含量增长幅度变大;开花期植株含氮量下降幅度较大,而含磷量和含钾量下降幅度较小;且存在着显著的品种基因型差异,因而在不同区域小麦生产中,可以将世界各地耐盐好的品种或种质作为资源进行有效应用。本试验的结果可为今后小麦耐盐育种过程中高效选择耐性强的品种或种质资源提供参考。
本研究于2014-2016年度在中国扬州大学农学院作物遗传生理重点实验室盆栽试验场(32.39°N,119.41°E)进行,共设计三个试验,研究盐分胁迫对中国江苏和苏丹的不同小麦品种生长发育的影响及氮肥的缓解效应。
试验1研究盐分胁迫对中国和苏丹广泛种植的六种小麦品种萌发与出苗的影响。采用二因素随机试验设计,以品种为主区,选择来源于苏丹的小麦品种3个(Argine、Buahin、Elnilein)和来源于中国江苏的小麦品种3个(徐麦30、扬10-13、扬11-10),以盐分浓度为副区,设计6个盐分浓度梯度(0、50、100、150、200和250 mM),测量小麦的吸水率、发芽率、幼苗高度、根长、干重和耐盐胁迫指数。重复三次。结果表明,不同小麦品种的吸水率、发芽率、幼苗高度、根长、干重和耐盐胁迫指数在不同盐分含量水平间存在显着差异,除处理16h后含水率和耐盐胁迫指数,上述指标在品种与盐分含量间均存在显著的互作效应。在所有盐分含量处理水平上,来自两个不同区域的6个小麦品种均表现出相似的耐盐性,但品种的耐盐性存在着不同程度的差异,且体现在不同指标上,其中Argine发芽率和发芽指数最高,扬11-10干重减少量最高,Elnilein耐盐胁迫指数最高,这为不同品种作为耐盐种质资源利用提供了依据。
试验2研究施氮量对盐胁迫下中国和苏丹小麦品种出苗和幼苗特征的影响。采用三因素随机试验设计,以品种为主区,以苏丹(Argine和Elnilein)和中国(徐麦30和扬10-13)4个小麦品种为材料,以盐分浓度为副区,设计6个盐分浓度梯度(0、50、100、150、200和250 mM),以施氮量为裂区,设0kg N/ha、86 kg N/ha(1.32 g/pot)和210 kg N/ha(3.2 g/pot)三水平。将不同品种小麦种子播种于6个盐分含量水分和3个施氮量水平的盆钵中,测定出苗率和幼苗生长相关指标。结果表明,盐分含量和施氮量显著影响小麦出苗率、根长度、干重、耐盐指数和幼苗活力,且存在着一定的互作效应。在所有盐分含量处理水平下,4个品种出苗与幼苗生长过程中表现出相似的耐盐性,但不同品种的耐盐性程度不同,施氮量显著影响盐胁迫下的幼苗生长指标变化,其中苏丹品种Elnilein具有最高的出苗率、苗高、根长、干重、耐盐胁迫指数和幼苗活力,因此可推荐用于盐渍土壤种植。
试验3于2014-2016年小麦生长季,采用三因素随机试验设计,以品种为主区,选择来源于苏丹的小麦品种Elnilein和来源于中国江苏的小麦品种徐麦30,以盐分浓度为副区,设计3个盐分浓度梯度(0、1、2和3 g NaCl/kg土壤),施氮量为裂区,设0 kgN/ha(0N)、86 kg N/ha(1.32 g/pot,1N)和210 kg N/ha(3.2 g/pot,2N)三水平,盆栽处理,通过测定开花期小麦叶片相关形态与生理指标、植株养分含量变化等,研究盐分胁迫与施氮量对小麦生长与产量的影响及相关生理机制。结果表明,施氮能够改善盐胁迫对2个小麦品种的不利影响,包括开花期的叶绿素含量(SPAD值)、光合速率、气孔导度、蒸腾速率、粗蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)以及植株生长和养分吸收(N、P和K)。土壤高盐含量会显著降低植株高度、茎直径、叶面积(LA)和干重(Dwt)。施氮量显著影响小麦两季生长中测定的指标;相比1N和0N处理,2N处理更能改善大多数测定指标;植株N、P和K含量随盐分水平提高而降低,但施氮可以减轻盐胁迫对营养素吸收的负面影响。高盐分含量显著降低了叶绿素含量(SPAD值)、光合速率、气孔导度和粗蛋白含量,但增加了抗氧化相关酶活性。施用氮肥可显著提高叶绿素含量、光合速率、气孔导度和粗蛋白含量等生理指标,但降低了CAT活性。结果还表明,不同程度盐胁迫均显著减低了籽粒产量,主要由于穗长、穗数、每穗粒数和粒重的减少,且随着盐分浓度增大,减产幅度增大,但施用氮肥可改善植株生长状况,降低产量下降幅度,如在高盐分处理水平下,2N处理相比0N处理产量在两年度分别增加了54.7%和47.9%。生产中可以通过适量施用氮肥可有效缓解盐胁迫对小麦出苗、幼苗生长、植物生长、光合效率、抗氧化防御系统、产量及其组成的不利影响。可见适当施用氮肥可成为不同地域盐分胁迫下促进小麦种子发芽、出苗、幼苗生长和产量提高的有效方法之一。
综合来看,(1)因试验品种均是选育于滨海地区,虽然供试的来自中国江苏和苏丹的小麦品种品种遗传背景、耐盐性存在显著差异,但在小麦种子萌发与出苗、生长发育过程中相关耐盐胁迫的影响指标和生理特性上表现出相对一致的特征,反映出作物耐盐性研究的相关成果可在世界较广范围中参考应用。(2)来自中国江苏和苏丹的小麦品种在盐胁迫的响应上都存在耐盐性强与弱的品种类型,且在一些耐盐性表现型指标上存在差异,如种子萌发过程中苏丹的小麦品种Argine发芽率和发芽指数最高,Elnilein耐盐胁迫指数最高,而中国江苏的小麦品种扬11-10干重减少量最高,因而不同地域小麦品种的耐盐性鉴别评价指标可能会存在不一致性,尚需要选择一个相对一致的能反映品种耐盐性的综合指标,便于统一比较,需要今后进一步强化研究。(3)氮肥对盐胁迫下中国江苏和苏丹的小麦品种的产量均有一定的缓解效应,但缓解程度存在差异,如苏丹的小麦品种Elnilein在86kg/ha条件下产量水平较高,再增加施氮量,增产幅度降低;而中国江苏小麦品种徐麦30在86kg/ha条件下产量水平较CK高,但施氮量增至210kg/ha,增产幅度仍较大,说明不同地域小麦品种在逆境条件下的应对措施强度存在着一定的差异,需要因地分别对待,在小麦栽培过程中需要有针对性地应对盐分胁迫进行合理调控。(4)中国和苏丹的小麦品种各耐盐胁迫的性状影响程度不协同性,及表现的鉴别参数不一致性,如随盐分胁迫程度增加,幼苗根数增长幅度变小,干物质重量下降幅度变大;开花期叶片蛋白质含量下降幅度增大,SOD、CAT含量增长幅度变大;开花期植株含氮量下降幅度较大,而含磷量和含钾量下降幅度较小;且存在着显著的品种基因型差异,因而在不同区域小麦生产中,可以将世界各地耐盐好的品种或种质作为资源进行有效应用。本试验的结果可为今后小麦耐盐育种过程中高效选择耐性强的品种或种质资源提供参考。