番茄（Solanum Lycopersicum L.,Tomato）为茄科（Solanaceae）茄属（Solanum）藤蔓植物,其果实富含番红素、维生素C等多种营养物质,在人类饮食中占据着重要位置,是世界最重要的果蔬之一。在人工选择的压力下,番茄虽然产量变高,但其果实甜度却变低,使得其口感越来越差。叶片作为植物光合作用的主要场所,已有研究表明其形态变化对果实产量有着重要影响,但目前关于叶片形态对果实甜度等果实品质性状的影响却知之甚少。因此,本研究以bipinnata（bip）叶片突变体bip2、bip0663及其对应野生型（M82、Lukullus）为材料,在对突变体的突变基因进行确定和验证的基础上,从叶片大小、叶复杂度、叶脉密度等方面研究了叶形态与果实甜度的关系,并采用比较转录组的分析方法探究了叶片形态对果实甜度产生影响的机制。本研究加深了对番茄复叶发育调控机制的认识,揭示了番茄叶片形态变化与果实甜度的关系及其机制,为未来番茄果实品质的改良提供了重要的理论依据。主要研究结果如下:1.bip2和bip0663两个突变体的叶片复杂程度增加主要由其叶片的次级小叶（Secondary leaflet）和间隙小叶（Intercalary leaflet）数量增加引起。在叶片发育的P5～P6时期两个突变体叶片边缘的MB区域活性窗口被延长,使叶片边缘上分化形成了更多的次级和间隙小叶,并引起了叶片复杂程度的增加。在bip2和bip0663的SAM（Shoot apical meristem）中TKN1的表达显著上调。基因组核酸变异位点与PROVEAN分析结果表明,bip2和bip0663两个突变体叶片复杂程度的增加可能由Solyc02g089940（BIP）基因的突变引起。相对于其对应的野生型M82和Lukullus,两个突变体中BIP基因均发生了突变,并使其编码的蛋白均产生了功能性的改变。2.CRISPR/Cas9技术对BIP基因的验证结果表明,bip突变体叶片的高度复杂化表型由BIP基因突变引起。在CRISPR/Cas9介导产生的BIP番茄转基因突变体CRISPR-BIP-2中,BIP基因在1841bp处产生了单个碱基的删除突变,使其编码蛋白的翻译提前终止。CRISPR-BIP-2呈现出了与突变体bip2一致的叶片表型:叶片复杂程度显著增加;叶片末端小叶叶裂产也形成于P6时期,同时在该时期叶片的初级侧小叶之间有间隙小叶叶原基形成。此外,CRISPR-BIP-2中TKN1基因的表达也显著上调。3.果实甜度（Brix）分析结果显示,M82与bip2果实Brix显著低于Lukullus和bip0663;bip0663果实中Brix含量与其对应野生型Lukullus相比显著增加,而bip2果实中Brix则与其对应野生型M82基本一致。Lukullus与bip0663的嫁接实验结果表明,植物叶片形态结构的变化对果实的甜度（Brix）具有重要影响,Lukullus与bip0663之间果实Brix的变化由叶片因素引起。果实Brix与叶片形态分析结果表明,bip2、M82、bip0663和Lukullus 4个基因型之间果实中Brix的变化与叶片复杂程度变化不相关,而与叶脉密度的变化有关;果实Brix与叶脉密度之间存显著负相关性。4.比较转录组分析结果表明,bip0663和Lukullus的低叶脉密度表型由G6PT2（Solyc05g045670）基因表达的下调引起。在SAM和YL（Young leaf）时期,HB叶片中G6PT2与LB相比均显著下调。在bip0663与Lukullus之间G6PT2的表达也存在显著差异,前者显著低于后者,与bip0663叶脉密度显著低于Lukullus的结果一致。此外,bip0663和Lukullus（HB,果实甜度高）与bip2和M82（LB,果实甜度低）果实Brix的差异可能与HB成熟叶片（ML）中糖类合成与转运相关基因的显著上调有关。相比于LB,在HB的ML中大量与糖类合成、物质转运相关的基因的表达显著上调,其中葡萄糖转运蛋白基因Solyc09g074230（Glucose transporter8）的表达上调了3倍。5.差异表达基因共表达网络分析结果显示,叶片中检测到的与叶脉发育相关的差异表达基因在HB表型中均表达下调,而检测到的与糖代谢、物质转运相关的差异表达基因在HB中均表达上,其中对叶脉发育具有正调控作用的G6PT2基因表达显示与葡萄糖转运蛋白基因Solyc09g074230基因的表达之间存在着线性负相关性,表明叶脉发育调控相关基因的表达与糖代谢和物质转运相关基因的表达之间存在着负相关性,从遗传水平上解释了番茄叶脉密度与果实Brix之间存在的显著负相关性关系。