【摘 要】
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通过比较转录组研究脊椎动物不同组织基因转录表达和进化的差异,不仅有助于我们深入理解不同物种间的进化关系和基因表达模式,也有助于揭示不同物种一些性状形成的分子遗传机制。此外,增强子——启动子互作(PEI/EPI:Enhancer-promoter interaction)调控基因表达作为近年来的研究热点,其在不同物种基因表达进化中也起着至关重要的作用。为了探究不同脊椎动物的基因转录动态进化的差异以及
【基金项目】
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国家重点研发计划(编号:2018YFD0500403,2020YFA0509500和2018YFD0501204); 中国国家自然科学基金(编号:U19A2036,31872335,31772576和31802044); 四川省科技支撑计划(编号:2021YFYZ0009和2021YFYZ0030);
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通过比较转录组研究脊椎动物不同组织基因转录表达和进化的差异,不仅有助于我们深入理解不同物种间的进化关系和基因表达模式,也有助于揭示不同物种一些性状形成的分子遗传机制。此外,增强子——启动子互作(PEI/EPI:Enhancer-promoter interaction)调控基因表达作为近年来的研究热点,其在不同物种基因表达进化中也起着至关重要的作用。为了探究不同脊椎动物的基因转录动态进化的差异以及增强子对基因转录的调控作用,本研究,一方面通过比较转录组的方法研究了10种不同脊椎动物(恒河猴、大鼠、小鼠、豚鼠、兔、绵羊、猫、狗和鸡)7种不同组织(骨骼肌、脂肪、心脏、肾脏、肝脏、肺脏和脾脏)的基因表达与进化的关系;另一方面,通过染色质空间构象捕获技术(Hi-C:high-throughput chromosome conformation capture)对7种不同哺乳动物(人、猪、大鼠、兔、绵羊、猫和狗)的脂肪组织进行测序,鉴定PEI并比较其对基因的调控作用。主要研究结果如下:(1)在9种哺乳纲脊椎动物之间鉴定出了8,428个单拷贝(物种间1比1)同源蛋白编码基因和15,172存可变剪切事件的外同源显子,在10种脊椎动物之间鉴定出了6,433个单拷贝同源蛋白编码基因和12,662个存在可变剪切事件的外同源显子。(2)对单拷贝同源基因表达量进行Pearson相关性分析、PVCA(主变异成分分析)、层级聚类和PCA(主成分分析),结果均显示:不同组织是主要的变异因素,不同物种是次要变异因素,各样本同源基因表达量在不同物种间的相关性高于在不同组织间的相关性,且按照不同组织成簇的趋势进行聚类分。(3)对同源外显子可变剪切PSI(precent spliced in index)值进行Pearson相关性分析、PVCA分析、层级聚类和PCA(主成分分析),结果均显示:不同物种是主要的变异因素,不同组织是次要变异因素,各样本同源外显子可变剪切PSI值在不同组织间的相关性高于在不同物种间的相关性,且按照不同物种成簇的趋势进行聚类分开。(4)对9种哺乳纲脊椎动物的单拷贝同源基因表达量构建进化树(NJ-tree),结果显示:不同组织的构树与生物进化背景基本一致,由于不同组织的功能不同导致不同组织的构树结果略有差异;且不同组织在进化速度上表现为:肺脏>脂肪>肾脏>脾脏>心脏>肝脏>骨骼肌。(5)对9种哺乳纲脊椎动物的单拷贝同源基因分别进行不同组织内的表达量受选择分析,进一步对受选择基因进行功能富集分析,结果显示各组织受选择基因主要与该组织的功能相关。(6)鉴定脂肪组织中PEI,并比较不同物种中增强子及PEI的特征,结果显示PEI在不同物种间存在共性:增强子序列主要位于基因的内含子和基因间区;增强子序列保守性高于邻近序列;PEI多发生在近距离互作的增强子和启动子之间;增强子多与互作基因位于同一TAD内部;PEI存在“一对一”、“多对一”的调控模式;PEI促进基因高表达。(7)比较脂肪中PEI与单拷贝同源基因表达的关系,结果显示:PEI与表达量呈正相关,且较多增强子数目互作的基因更容易维持表达量稳定的状态。综上所述,可变剪切模式在同物种不同组织间更相似,且在不同物种间的进化关系与系统发生树一致;单拷贝同源基因的表达在不同物种的同一组织内更相似,且不同组织同源基因表达能在一定程度上反映不同物种(与Timetree一致)的进化关系,不同物种的各组织在进化过程中特异表达的基因均与对应组织的功能相关,而PEI对同源基因的调控可能是同种组织在不同物种间产生差异的一个重要原因。本研究在不同物种基因的表达与调控上积累了大量的基础数据,为今后的相关研究提供参考,具有重要意义。
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