中国水仙花芽分化及胚胎学研究

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本项研究以崇明水仙‘金盏银台’为试验材料,研究中国水仙(Narcissus tazetta L.var.chinensis)在自然生长条件下,花芽分化和胚胎发育过程,及伴随的物质代谢和激素调控规律,可以系统掌握中国水仙生长发育过程、生殖生物学特征及其与物候学的相应关系,从而为中国水仙花球发育期的顺利进行、花期调控、栽培管理和生产实践方面提供科技支撑,同时对更加深入研究水仙系统演化进程、完善植物胚胎学理论等方面的具有重要的科学价值。其主要研究结果如下:1.中国水仙花器官分化期划分为6个阶段:营养生长期、花序芽分化期、花被片原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、副冠原基分化期。上海地区8月初开始花器官分化,持续约45d,花序芽分化和花被片分化两个时期分化速度较慢,花器官分化期后进入花芽各器官功能性发育时期,直至2月初进入花期,发育时期历时约120d,花期持续约30-40d。最终未见结实。2.采用常规石蜡切片法,对中国水仙胚胎学特征进行观察和组织化学分析。其主要结果如下:花药壁由外至内分别由表皮、药室内壁、2-3层的中层和绒毡层组成,其发育类型属于双子叶型,绒毡层为分泌型;小孢子减数分裂为连续型,成熟花粉为2-细胞型,多数花粉在减数分裂后期和有丝分裂过程中出现败育现象;子房下位,中轴胎座,3室,每室具有双列胚珠;胚珠为倒生型,双珠被,薄珠心;胚囊发育具有单孢胚囊(蓼型)和双孢胚囊(葱型)2种类型。组织化学分析表明绒毡层、花药壁和胚珠的发育过程中伴随着旺盛的糖类、蛋白和脂类代谢。综合石蒜科其它属及亲缘关系较近的百子莲科和葱科胚胎学特征,对比发现水仙属在石蒜科中属于由原始向进化类群过度的衍生类群。3.从营养生长期到花器官分化期鳞茎中淀粉酶活性显著升高,伴随鳞茎中淀粉持续被水解,其含量不断下降,可溶性糖含量也有显著下降,而茎尖/花在花芽分化过程中,淀粉酶活性呈上升趋势,尤其p-淀粉酶活性维持较高水平,同时定量与定位分析茎尖中的淀粉,发现含量极低,盛花期鳞茎中淀粉含量为104.61(mg·g-1·FW-1),比花器官中含量为0.17(mg·g-1·FW-1)高出610倍,而可溶性糖含量一直维持在较高水平,始终是鳞茎中的2.02-3.15倍,因此推断作用于中国水仙花器官的能量物质是以可溶性糖的状态而不是以淀粉的状态存在。在上海2月初开花阶段,中国水仙出现了低温糖化现象。在花器官分化期,茎尖和鳞片中可溶性蛋白质含量显著升高,主要作用于分生组织,随着花器官分化完成,可溶性蛋白含量有所下降,因为它是花器官形态建成的物质基础,调控着花器官分化与发育。4.在中国水仙的花芽分化过程中,对CA1、GA3、GA4、IAA、ABA、Z具有生物活性的赤霉素及进行的定量检测。在花芽分化过程中GA总含量在花序芽时期显著性增加。其中GA1与GA3在中国水仙成花诱导过程中具有促进作用;而GA4在花芽发育过程中具有重要调控作用;GA1与GA4对于低温信号具有明显的响应作用。以上结果表明IAA对花原基、花器官原基、小孢子与胚囊的分化及空间分布具有调控作用;对低温处理反应不明显。在花芽分化过程中Z与ZR被不断消耗,而且在花芽分化的过程中具有调控作用的细胞分裂素为Z。通常ABA对器官的分化和发育具有抑制或负调控作用,在低温处理期ABA含量都发生明显的下降,可能是由于低温解除了ABA对花芽分化的抑制作用导致其含量逐渐下降。赤霉素、生长素与细胞分裂素通常能够促进细胞组织的分化与发育,属于有利于植物发育的激素,而ABA常参与调控细胞的抗性信号诱导、衰老和休眠,属于抑制植物发育的激素类型。高的(GAs+IAA+CTKs)/cis-ABA比值可能对中国水仙的成花转变具有决定性调控作用,而低温可以消除花芽中的抑制类物质促进花芽发育。GAs与cis-ABA的比值在花序芽形成期明显提高,GA与ABA可能共同调控中国水仙的花芽分化,是花芽分化的主要调控因素。高的GA/cis-ABA比值有利于水仙由营养生长向生殖生长转化,促进其花芽分化。
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