浙东森林木本植物树皮性状及其功能策略

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树皮作为木本植物的主要器官之一,对于保障木质部水分和养分的储存与运输、防御昆虫和病原体攻击、防护火灾和食草动物伤害等发挥着重要生态功能。森林树种的树皮结构和基质特征差异巨大,反映了不同物种对光、水和养分资源以及机械胁迫的多样化适应策略。然而,相对于植物叶片和干材器官,我们对树皮功能特征及其生态策略的认识还不清晰。本研究以浙江天童和普陀山的41种不同生活型的常见木本植物为对象,测量了146株个体的树皮性状(树皮厚度、树皮密度、树皮含水量、内皮厚度、外皮厚度、内外皮比、碳氮磷含量)、干材性状(边材宽度、心材宽度、心材含水量、边材含水量、心材密度、边材密度、干物质质量、饱和含水量、碳氮磷含量)、叶片性状(单叶面积、比叶面积、叶干物质含量、碳氮磷含量)和构型性状(树冠面积、树冠厚度、株高),通过分析树皮性状与反映植物耐荫性、养分运输特征和抗机械胁迫能力的叶性状和木材性状的关系,旨在探索研究地区常见木本植物的树皮性状特征及其功能策略,并通过树皮经济型谱(bark economics spectrum)与叶片(leaf economics spectrum)和木质经济型谱(wood economics spectrum)的比较,揭示是否树皮性状与其他功能轴性状具有耦合关系。主要结果如下:(1)树皮性状间关联密切。碳氮比与磷含量显著负相关,随着内皮相对比例增大,氮、磷含量显著上升,但碳氮比显著下降。树皮含水量与树皮密度显著负相关,碳含量与树皮厚度、外皮厚度均显著正相关。(2)物种间树皮的内皮-外皮比差异显著,其与树高、树冠面积、树冠厚度、叶片厚度显著负相关,与比叶面积显著正相关,表明灌木比乔木物种具有更高的内皮-外皮比。树皮内皮的光合作用是植物在阴暗环境的重要光补偿机制,本研究结果一定程度上揭示了这种生态现象,证明亚热带森林灌木具有高的树皮内-外皮比,这可能是其适应林下郁闭环境的主要功能策略。(3)物种间相对内皮厚度(内皮厚度与木质部直径之比)与树高、树冠深度、树冠面积显著负相关,树皮氮磷含量与相对内皮厚度显著正相关,同时磷含量随叶片厚度增大而显著下降。相对内皮厚度一定程度上反映了植物养分自林冠向地下根系运输的投资权衡,本研究结果表明,乔木物种为获得光线竞争的优势,需要将有限的养分资源投资在树冠的增大方面,从而以减少养分的向下输送为代价,因而灌木树皮的养分含量大于乔木树种,这可能是不同生活型树种养分投资策略权衡在树皮功能上的体现。(4)普陀山树皮厚度、密度和碳含量分别与树冠面积、树冠深度显著正相关,与之相反,在天童地区,树皮密度与树冠深度成反比。普陀山树高胸径比相对天童更低,树木更倾向“矮宽化”,该地区风力较天童强烈,树皮厚度和密度的增大是对风力机械胁迫的重要适应。(5)与叶经济型谱和木质经济型谱类似,树皮功能性状也可构成经济型谱,由树皮厚度和内皮厚度定义的功能维度可解释所有性状50.1%的变异率,可以将乔木和灌木物种分离于保守和奢侈功能策略轴的两端。同时树皮养分含量定义的功能维度可解释总变异的29.4%,可以将落叶和常绿植物分离与养分轴的两端。将树皮性状与叶片和木材性状合并后,植物整体(whole-plant)的经济型谱解释率下降,表明树皮经济型谱可能独立于叶经济型谱和木质经济型谱而存在。综上所述,本研究比较系统地揭示了浙东地区常见木本植物树皮功能性状的功能策略,不同树种特殊的树皮性状是对光资源、养分投资和外界机械胁迫压力的重要适应特征,不同生活型树木的树皮多样性可能是区域共存物种生态位分化的主要标度之一。物种间树皮经济型谱与叶和木质经济型谱的偏离强调了树皮功能在树木生活史中的独特作用,其潜在生态学机制待进一步的研究去探索。
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