番荔枝科几种植物花部结构特征及其传粉适应

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植物的花部特征与传粉者行为和传粉机制有着紧密的关系,适应传粉者是花部进化的根本动力之一。花部结构在传粉者作用下向特定方向进化,趋向于形成一个相对稳定不变的植物-传粉者间的特化传粉系统。番荔枝科(Annonaceae)是基部被子植物木兰目中较为进化的一个大科,其花部形态和传粉系统都具有高度的多样性。  本文研究了番荔枝科10属12种植物的花部结构特征、传粉机制和繁育特征,揭示了番荔枝科花部形态和解剖特征与其传粉和繁育系统的关系,明确了花在物候、形态、结构等方面对吸引传粉者、提高传粉效率并同时进行自身防御等方面形成的适应。  1.单花开花物候:所研究的植物均为雌雄蕊异熟,雌蕊先于雄蕊成熟,使得柱头具有可授性和花粉散出之间形成间隔,避免了自花传粉的发生。访花昆虫类型多样,其中露尾甲科、三锥象鼻虫科、阎甲科、叶甲科和象鼻虫科甲虫是所研究植物的主要有效传粉者。  2.花部结构特征:除大花紫玉盘为0型传粉室(无传粉室)外,其余种类具有Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ等不同类型的传粉室。雌性花阶段,香味的释放伴随着花色的改变(鹰爪花和景洪哥纳香),其肉质的花瓣被稀疏的表皮毛,表皮具有较多的气孔。本文所研究的12种植物的花瓣或药隔附属物具有乳突状或圆锥状的表皮细胞。雄蕊多数,多具有坚硬宽阔的药隔附属物,紧密排列在一起。所研究类群心皮数目变异较大,从3到200不等,通常由粘液将柱头连接在一起,形成一个超级柱头。花粉多为单粒,番荔枝属和哥纳香属为四合花粉,在山地番荔枝花粉中可见花粉联络丝。鹰爪花花瓣在花期含有丰富的淀粉和脂质,在花部重要的结构,如形成传粉室的花瓣区、药隔附属物内、柱头和子房壁内含有丰富的单宁物质。  3.吸引传粉者:花香味和花色在远距离上对传粉者起到吸引作用。花瓣或药隔附属物的乳突状或圆锥状的表皮细胞,在近距离上对传粉者起到信号引导的作用。柱头粘液和花粉等提供的食物报酬和传粉室提供的场所报酬吸引传粉者在花部停留足够长时间。  4.提高异花传粉效率机制:(1)传粉者陷阱增加了花粉的运输量(鹰爪花和景洪哥纳香);(2)传粉室的存在使得花粉被二次利用;(3)四合花粉和花粉联络丝增加了传粉者在一次访花行为后携带走的花粉量;(4)淀粉质花粉低营养的状态可保护花粉不被传粉者过度啃食,避免花粉大量流失。  5.花部防御机制:肉质的花瓣、半封闭或完全封闭的传粉室、具有宽阔坚硬药隔附属物且紧密排列的雄蕊以及丰富的柱头粘液形成的超级柱头等形成了抵抗传粉者和其他访花者的机械防御。单宁物质对食草动物具有明显的阻食效应,可在一定程度上保护花部重要的结构免受访花者的破坏,形成花部的化学防御。  6.雌蕊外基质:番荔枝科植物在雌性花期阶段分泌出的丰富的柱头粘液使得柱头上萌发出的花粉管在心皮间自由穿梭,使得没有花粉落置的心皮也可有花粉管的生长,使花粉得到充分的利用,避免离生心皮在生殖上的劣势,提高番荔枝科植物的结实率。  7.疣状结构:海南鹿茸木内轮花瓣近轴面的疣状结构在发育过程中伴随着多糖类物质的积累,结合野外观察认为这些疣状结构为传粉者提供了繁殖、产卵和卵孵化的场所并为传粉者幼虫提供了一定的食物来源。
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