氮沉降对松嫩盐碱斑块化草地植物群落动态及生态过程和功能恢复的影响

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草地是地球陆地上面积最大、分布最广的生态系统,不仅为人类提供大量优质的畜产品,也具有水土保持、调节气候、维持生物多样性等多种生产和生态功能。由于全球气候变化和日益增强的人类活动(如过度放牧),全球近一半的草地出现了不同程度的退化,严重威胁草地的生产和生态功能。自工业革命以来,化石燃料的燃烧和农药化肥的使用引发了全球氮沉降现象。大量研究已经表明,氮沉降能够对草地植物群落组成、多样性、生产力以及草地生态系统的碳服务功能带来重要影响。然而,很少有试验研究针对大面积草地退化现象,检验全球氮沉降对退化草地生态系统带来的潜在影响及生态效应。松嫩平原是世界三大苏打盐碱土的分布区之一。近年来,家畜过度放牧和割草导致松嫩盐碱化草地出现大面积退化,土壤盐渍化逐年加重。盐碱化退化草地具有突出的土壤盐碱胁迫(高p H)和氮限制问题,我们因此假设:在盐碱化退化草地上,氮沉降不仅可以直接缓解生态系统的氮限制,还可以酸化土壤,降低土壤p H,缓解植物和微生物的盐碱胁迫,因此可能促进退化草地的生态恢复;氮沉降不仅直接影响氮循环过程,还会通过元素耦合同时改变植物、土壤和微生物的碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征,改变植物-土壤和微生物-土壤的耦合关系,驱动退化草地的碳、氮、磷循环及其他生态过程,进而可能对退化草地的土壤碳服务功能产生重要影响;此外,草地退化表现为典型的斑块化退化特征,包含具有不同植物和土壤特征的多种不同程度退化斑块,因此,在空间结构复杂的斑块化退化草地,氮沉降对不同程度退化斑块的作用可能存在显著空间效应。为了检验以上科学假设,本研究在松嫩盐碱斑块化退化草地上,根据植物的耐盐碱性选取5种具有不同程度盐碱退化特征且广泛分布的斑块(多物种混生斑块、羊草斑块、星星草斑块、虎尾草斑块和碱蒿斑块),系统研究了氮添加(模拟氮沉降)对不同盐碱退化斑块植物群落动态,生态系统碳、氮、磷生态化学计量特征,以及土壤固碳功能的影响;分析了草地斑块化退化过程中,植物-土壤-微生物生态化学计量特征及土壤碳服务功能的变化规律,以及氮添加的调控作用;从退化生态系统结构、过程及功能角度,全面揭示了氮添加对松嫩盐碱斑块化退化草地生态恢复的作用效应。获得以下主要研究成果:(1)氮添加提高了所有退化斑块的植物群落高度及地上生物量,促进了植物生长,且不同程度地影响了退化斑块的植物群落动态。具体来说,在多物种混生斑块,氮添加显著提高多年生禾本科(羊草)的相对生物量,降低豆科植物的相对生物量,降低了物种丰富度;在星星草斑块,氮添加降低了多年生禾本科(星星草和芦苇)的相对生物量,提高一年生盐碱植物(碱蒿和碱地肤)的相对生物量,但没有改变物种丰富度;在羊草斑块、虎尾草斑块和碱蒿斑块,氮添加对植物群落组成均无显著影响;此外,氮添加普遍降低所有退化斑块的群落稳定性,其中,退化程度最轻的多物种混生斑块的稳定性降低最多;氮添加对斑块化退化草地植物群落动态的影响受土壤p H和物种竞争能力的调控,在p H<8的多物种混生斑块,氮添加有利于竞争能力强的羊草生长,但引起物种丧失及稳定性大幅下降;在p H>9的星星草斑块,氮添加加速了快速生长的一年生盐碱植物的入侵,不利于退化斑块的植被恢复。(2)斑块化退化强烈影响草地的碳、氮、磷化学计量特征及耦合关系。随着斑块退化程度的加重,土壤的C:P和N:P显著降低,C:N保持不变,说明退化过程中土壤碳、氮的损失比例高于磷的损失比例,退化使土壤碳-磷和氮-磷解耦合;不同退化斑块植物群落碳、氮、磷化学计量特征的变化趋势与土壤一致,C:P和N:P随着退化逐渐降低,C:N无显著变化;在斑块化退化草地上,植物与土壤的C:P和N:P始终保持正相关关系,说明随着草地退化,植物与土壤共同退化,植物群落的逆行演替过程与土壤养分流失紧密耦合;与土壤和植物变化趋势相反的是,随着退化程度增加,微生物C:P和N:P显著升高,C:N降低,微生物与土壤的C:P和N:P呈负相关关系,微生物与土壤之间的碳-氮-磷生态化学计量关系发生解耦合;退化造成的土壤盐碱胁迫及物理结构恶化抑制了微生物活性,使微生物从快速繁殖的资源获取型策略(能量投资)转变为抵抗胁迫的资源节约型策略(结构投资),此外,盐碱胁迫对微生物C:N:P的影响强于土壤资源的作用。(3)氮添加显著改变斑块化退化草地上植物、土壤和微生物的碳、氮、磷生态化学计量特征,进而不同程度地驱动退化斑块的碳、氮、磷循环过程,其作用大小和方向强烈依赖于斑块特征。在p H<8的弱碱性土壤,氮添加提高多年生禾本科及真菌的优势,并促进受磷限制的植物与受碳限制的微生物之间的强互利共生,共同驱动多物种混生斑块的碳-氮-磷循环过程;在9<p H<9.5的碱性土壤,氮添加引发植物和微生物共同的磷限制,造成植物与微生物的磷竞争,驱动羊草斑块和星星草斑块的氮-磷循环;在p H>9.5的强碱性土壤,氮添加仅改变虎尾草斑块和碱蒿斑块的地上植物群落叶片氮浓度、C:N和N:P,对微生物碳、氮、磷浓度及其化学计量特征均无显著影响,因此,受限于高土壤p H和恶劣的土壤结构,氮添加无法驱动虎尾草斑块和碱蒿斑块的碳-氮-磷循环过程。(4)斑块化退化严重破坏草地的土壤固碳功能,不仅影响0-40 cm的土壤有机碳,也引起20-100 cm土壤无机碳的大量损失,而且土壤无机碳的损失比例远远超过有机碳,其中,星星草斑块和碱蒿斑块的土壤无机碳损失占总碳损失的84%和86%;此外,土壤无机碳的垂直分布特征在20-60 cm受土壤p H的影响,而在60-100 cm主要受电导率的调节;同时,土壤pH、电导率和地上生物量也是影响不同退化斑块土壤有机碳垂直分布的重要驱动因素;我们还发现盐碱化草地土壤p H和电导率的垂直分布规律受水盐运动的影响,说明独特的土壤特征通过影响植物生长和无机碳的沉淀-溶解过程决定了不同退化斑块土壤碳的储量及分布。(5)氮添加显著影响盐碱斑块化草地表层土壤有机碳(0-10 cm),且具有明显的空间效应。在p H<8的弱碱性土壤上,氮添加通过降低物种丰富度,并激发微生物的碳限制,刺激土壤有机碳的分解,最终导致土壤碳储量减少,但是氮添加对其他所有土壤p H>9的退化斑块都没有影响;尽管氮添加普遍促进所有退化斑块的植物生长,提高地上生物量,但由此产生的地上碳输入并没有进一步促进土壤碳固持;我们还发现,在盐碱化的退化草地,土壤p H是控制土壤碳固持的关键因素;然而,由于碱性土壤的缓冲能力很强,可以有效抵抗土壤酸化,因此,氮添加并没有改变和降低任何退化斑块的土壤p H,没有打破影响土壤碳固持的非生物限制,所以无法促进退化斑块土壤碳库的积累。综上,氮添加可以通过影响植物和微生物的碳、氮、磷化学计量特征不同程度的驱动退化斑块的碳-氮-磷循环过程。土壤p H是限制盐碱化草地土壤固碳的关键调控因子,短期氮添加无法酸化碱性草地的土壤,因此难以快速恢复退化斑块的碳服务功能。氮添加会降低群落稳定性,造成多物种混生斑块的植物物种损失,同时,加速盐碱植物向星星草斑块的入侵,不利于退化草地恢复。我们的研究扩展了大气氮沉降对碱性草地植物-土壤-微生物反馈系统的新认识,揭示了碱性草地具有与其他草地生态系统完全不同的碳-氮-磷循环过程,并评估了氮沉降对碱性退化草地生态恢复的效果,对于退化草地的管理和恢复具有重要的理论指导意义。
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