【摘 要】
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鹅是草食性家禽,耐粗饲,适应力强,且营养丰富,深受养殖户和消费者的欢迎。但由于鹅普遍具有强就巢习性,很大程度上减少了鹅的产蛋时间,致使鹅的产蛋性能大大降低,严重阻碍了鹅产业的发展。研究表明,鹅就巢期间伴随卵巢的退化和卵泡闭锁,这可能与颗粒细胞的自噬、凋亡和ROS水平失衡有关,造成卵泡闭锁和就巢发生,因此探讨就巢过程中颗粒细胞的凋亡内在调控作用将有助于阐明就巢生理机制和控制就巢的发生。大量研究表明,
【基金项目】
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江苏省农业重大新品种创制项目（编号PZCZ201735）; 江苏省农业科技自主创新资金项目（编号CX（21）1001）
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鹅是草食性家禽,耐粗饲,适应力强,且营养丰富,深受养殖户和消费者的欢迎。但由于鹅普遍具有强就巢习性,很大程度上减少了鹅的产蛋时间,致使鹅的产蛋性能大大降低,严重阻碍了鹅产业的发展。研究表明,鹅就巢期间伴随卵巢的退化和卵泡闭锁,这可能与颗粒细胞的自噬、凋亡和ROS水平失衡有关,造成卵泡闭锁和就巢发生,因此探讨就巢过程中颗粒细胞的凋亡内在调控作用将有助于阐明就巢生理机制和控制就巢的发生。大量研究表明,蛋白质磷酸化修饰普遍参与细胞周期、信号转导、分化、增殖和代谢等大量生物过程的调控,但蛋白质磷酸化是否能介导颗粒细胞程序性死亡调节鹅就巢行为尚不清楚。鉴于此,本研究以就巢性强的浙东白鹅为研究对象,探讨蛋白质磷酸化对鹅卵泡颗粒细胞程序性死亡的调控作用。研究结果不仅将从理论上丰富对鹅就巢发生生理机制的认识,还可为提高鹅的产蛋性能提供新的思路。1.浙东白鹅产蛋期和就巢期卵巢形态学变化及抗氧化水平检测为了解浙东白鹅产蛋期和就巢期卵巢的形态变化,采用解剖学方法对其卵巢形态学进行观察,结果显示,就巢期卵巢的体积、长度和宽度相对于产蛋期卵巢显著变小（P＜0.05）,卵巢皮质和髓质皱缩,卵泡退化严重,无排卵前等级卵泡,各级卵泡发育层次断裂,存在不同程度的塌陷和变形,弹性下降。超显微观察结果显示,就巢期卵巢内凋亡水平显著升高（P＜0.05）。此外,通过酶联免疫吸附（ELISA）实验对浙东白鹅机体血清和卵巢组织中抗氧化能力进行检测,结果显示,与产蛋期相比,就巢期的血清GSH-PX活性显著升高（P＜0.05）,SOD、CAT活性也有所升高,卵巢组织中GSH-PX、SOD、CAT活性均显著升高,血清和卵巢组织中MDA、H2O2、GSH含量均显著升高（P＜0.05）;以上结果表明,鹅由产蛋期进入就巢期,血液和卵巢组织中的存在明显的氧化应激现象,且伴随着细胞凋亡水平升高,卵泡闭锁,卵巢退化。2.浙东白鹅产蛋期和就巢期卵巢蛋白质磷酸化修饰变化为探明浙东白鹅产蛋期和就巢期卵巢蛋白质磷酸化修饰变化,本研究利用TMT标记技术结合液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）筛选差异磷酸化修饰蛋白质,与产蛋期相比,共鉴定了包含FOXO1、CDC5、OPTN等磷酸化上调蛋白578个（涉及1093个位点）,包含ERK、SLK、PKN2等磷酸化下调蛋白281个（涉及519个位点）,含139种磷酸化修饰的motif元件。KEGG代谢通路等分析显示,这些差异蛋白磷酸化主要通过细胞凋亡、粘附连接等信号途径参与鹅的就巢行为。3.鹅ERK磷酸化介导MEK/ERK信号通路调控颗粒细胞程序性死亡为了验证ERK蛋白磷酸化在调控颗粒细胞程序性死亡中的作用,本研究采用WES系统对浙东白鹅产蛋期和就巢期卵巢ERK蛋白磷酸化修饰水平的变化其进行了定量,结果显示:相对于产蛋期,就巢期卵巢组织中的ERK蛋白质水平无明显变化,而ERK蛋白的磷酸化水平显著降低（P＜0.05）。为了验证氧化应激对GCs中ERK蛋白水平和磷酸化水平的影响,通过100 μ mol/LH2O2处理卵巢GCs 12h构建氧化应激模型,发现在氧化应激条件下ERK蛋白水平未发生明显变化,而ERK蛋白磷酸化水平显著降低（P＜0.05）。经生物信息学预测,ERK上游激酶为MEK,且就巢期浙东白鹅卵巢组织中MEKmRNA表达量显著下调。进一步过表达激酶MEK,ERK磷酸化修饰水平显著升高,MEK/ERK信号通路ERK下游基因BCL2基因的表达量显著升高,细胞活性也同时上升;而敲低MEK,则表现为相反的趋势。以上结果表明:ERK磷酸化可以介导MEK/ERK信号通路抑制颗粒细胞程序性死亡。综上,鹅在就巢过程中血液和卵巢组织中存在明显的氧化应激现象,且伴随着细胞凋亡水平升高,卵泡闭锁,卵巢退化。同时共鉴定到ERK等859个差异磷酸化蛋白与鹅就巢行为有关,进一步研究发现,ERK磷酸化可介导MEK/ERK信号通路抑制颗粒细胞程序性死亡参与鹅就巢过程的调控。
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