群体密度对高等植物光合功能的影响及调控机制

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通过气体交换、叶绿素荧光、显微技术,以及蛋白质组学等方法研究了群体密度对高等植物光合特性和生长策略的影响,探讨了植株相互遮荫对光合作用的制约及其调控网络,分析了田间环境中植物光合功能的系统调控及可能的调控机制,讨论了密植条件下植物光合作用的优化规律。主要结果如下:1.在不排除根系对矿质营养竞争的前提下,研究了薄荷不同群体密度对光合特性和生长发育的影响。结果表明:(1)随着群体密度的增加,植株的株高、茎基直径、分枝数、叶片数、叶面积、叶片厚度等降低;(2)群体密度升高时,单株的叶片气孔密度、光合叶面积和净光合速率(Pn)等下降,而光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)不变;(3)高密度条件下,个体的根、茎、叶及总生物量减小,而群体的生物量无明显变化,但地下器官的生物量分配比例均显著升高。进一步分析表明,密植条件下叶片形态结构的改变是导致薄荷净光合速率(Pn)降低的重要原因之一;群体密度升高时薄荷会通过增加根系生物量比(RMR)来优先竞争矿质营养。2.在大田生产中,合理密植是确保高产的重要措施之一。然而,密植通常会引起植株间严重的相互遮荫,进而降低叶片的光合作用。为了弄清密植条件下光对光合作用的影响及调控机制,以C4植物高粱为材料,通过根系套管排除根系间对矿质营养的竞争,研究了田间植株相互遮荫导致叶片光合能力下降的原因和可能的调控网络。结果表明:(1)密植条件下群体冠层内的光强和温度明显下降,气孔密度减小,叶片解剖结构呈现阴生特征。(2)与低密度群体相比,高密度群体中高粱的净光合速率和气孔导度均显著降低,进而导致植株的总生物量和籽粒产量下降。(3)在高密度群体中,约62个蛋白质点的表达水平发生了改变,其中22个蛋白参与光合作用调节。进一步分析表明,田间植株相互遮荫导致光合能力下降的原因与多种因素有关,主要包括叶片结构、CO2的吸收与运输、光合电子传递、同化力的生成以及与卡尔文循环有关的酶水平等机制的调节。在低密度群体中,高粱的热激蛋白和放氧增强蛋白在田间的光保护作用中可能发挥着重要作用。基于此,我们提出了一个田间植株相互遮荫时光合作用关键调控位点的网络模型。3.室内模拟实验证明,成熟叶在一定程度上能够调控新生叶的光合功能及结构。迄今为止,在田间环境中,植物是否也存在光合作用的系统调控仍不清楚。为了探讨这一问题,我们进一步研究了群体密度对高粱气体交换、叶绿素含量、叶片氮含量和植株生长特性的影响。数据表明,密植导致冠层下层的光强大幅下降。相对于低密度群体,高密度条件下生长的高粱有较低的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)。此外,在排除矿质营养制约的情况下,密植能够促使叶片氮含量小幅上升。很明显,高密度群体中的弱光环境是冠层下层叶片光合作用降低的主要原因。然而,密植群体冠层上层的新生叶片同样处于强光环境中,但与低密度群体中生长的高粱相比,其光合作用仍有明显降低。显然,处于冠层中的新生叶的光合功能并不完全取决于其自身周围的光环境。因此,我们认为在田间环境中,高粱冠层新生叶的光合功能在一定程度上会受到群体下层成熟叶的系统调控,而叶片氮素含量可能不是光合作用系统调控中的关键因子。此外,有关光合作用系统调控的研究在田间环境条件下与室内模拟实验之间存在差异。综上所述,群体密度增加时叶片形态结构的改变降低了光合速率,而植物能够通过增加根系生物量比来优先竞争矿质营养。植株相互遮荫导致光合能力降低的原因涉及到多个因素,主要包括叶片结构、CO2的吸收与运输、光合电子传递、同化力的生成以及与卡尔文循环有关的酶水平的调节等。在田间环境中,冠层新生叶的光合功能同样会受到群体下层成熟叶的系统调控,而叶片氮素含量可能不是光合作用系统调控中的关键因子。因此,群体密度的调整能够明显改变植物的生存环境,尤其是光环境的改变会对植物的生长发育和光合性能产生重要影响。与此同时,植物也能够通过系列的调控机制和生长策略来进行优化适应,最终维持较高的光合效率。本研究为光合作用系统调控的研究提供了新的视野,并在一定程度上为实现农林生产中的高光效提供了理论和实践支持。
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