【摘 要】
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开展遗传多样性(Genetic diversity)研究,对掌握种群的进化历史、了解物种对环境变化的响应机制具有重要意义。林蛙类群在我国广泛分布,物种多样性和物种分化程度较高。近年来在生物地理、系统发育和经济养殖上,都进行了大量的研究。不过分子系统学的研究多集中在林蛙物种有效性和种间的进化关系上,对单一物种的研究并不多见。寒露林蛙(Rana hanluica)属于中国特有两栖类,主要分布于长江以南
【基金项目】
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国家林业和草原局野生动植物保护司项目《寒露林蛙(Ranahanluica)专项调查》(国二动调2018-HN001);
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开展遗传多样性(Genetic diversity)研究,对掌握种群的进化历史、了解物种对环境变化的响应机制具有重要意义。林蛙类群在我国广泛分布,物种多样性和物种分化程度较高。近年来在生物地理、系统发育和经济养殖上,都进行了大量的研究。不过分子系统学的研究多集中在林蛙物种有效性和种间的进化关系上,对单一物种的研究并不多见。寒露林蛙(Rana hanluica)属于中国特有两栖类,主要分布于长江以南的丘陵、山地。以往曾作为经济蛙类而在湘赣地区广泛养殖和开展贸易,为满足市场需求,野生种群资源遭到破坏。本研究使用线粒体基因cytb和核基因rag2,并结合最大熵(Maxent)模型对寒露林蛙群体的遗传多样性开展研究,旨在探讨寒露林蛙遗传多样性空间分布格局,并分析影响其分布格局的主要气候因素,为种群的保护与管理提供重要的参考依据。本研究共收集寒露林蛙19个地理种群的162个样本,根据样本所分布的山脉分为6组:(1)衡山群体(HS);(2)罗霄山群体(LXS);(3)南岭群体(NL);(4)武陵山群体(WLS);(5)雪峰山群体(XFS);(6)武夷山群体(WYS)。经测序获得162条cytb序列和143条rag2序列,加上在NCBI下载的12条cytb序列和2条rag序列,最终用于分析的共有3种形式的分子数据:174条cytb序列、145条rag2序列、145条联合基因序列。主要研究结果如下:(1)寒露林蛙的cytb序列长度635 bp,rag2序列长度429 bp,联合基因序列长度1062 bp。3个片段均存在一定的A+T偏向性和反G偏倚性,其中rag2最为显著;联合基因序列的遗传多样性最高(Hd=0.912;π=0.00238),cytb的遗传多样性最低(Hd=0.653;π=0.00215)。从群体来看,LXS群体的遗传多样性最高(Hd=0.964;π=0.00351),WYS 群体的遗传多样性最低(Hd=0.399;π=0.00042)。(2)系统发育树和单倍型网络的结果基本一致,寒露林蛙所有单倍型属于一个支系,并未表现出明显的谱系结构,基于cytb构建的系统发育树和单倍型网络图显示NL群体的四个特有单倍型与其它单倍型之间几乎没有交流,提示NL群体近期可能经历了种群扩张。(3)分子变异分析(AMOVA)结果表明变异主要发生在群体内部,这与遗传距离的计算结果一致。寒露林蛙群体间检测到较高的基因流(Nm=0.0427~3.5419),部分群体间存在遗传分化(Fst=0.0659~0.8540),但IBD检验显示种群间的遗传距离与地理距离没有相关性。推测由于其分化时间较短,且受到遗传漂变的影响,进化过程尚未积累足够的变异,因此没有形成明显的谱系。另外,人为引种造成的养殖个体逃逸可能也会造成群体间的交流增加。(4)综合中性检验和错配分布分析的结果来看,LXS群体和NL群体在多数片段的中性检验中表现为负值且达到显著水平;错配分布图表现为单峰,且离差平方和(SSD)和粗糙度指数(RI)均不显著,说明LXS群体和NL群体很有可能经历了种群扩张。估算两个群体的扩张时间分别为0.338~0.148百万年前(Million years ago,Ma)和0.267~0.117 Ma,处于更新世范围内,推测更新世冰期气候波动是种群扩张的主要原因。(5)在末次盛冰期(LGM)寒露林蛙的高适生区集中分布于雪峰山、南岭和罗霄山等地,再次证实南岭、罗霄山可能是该物种在冰期时的生物避难所,保存了祖先单倍型和大量特有单倍型。另外,对寒露林蛙的分布范围影响最大的气候变量为最干月降水量。综上所述,寒露林蛙的遗传多样性并不高,且没有形成明显的谱系结构,不同群体的遗传多样性差异较大,建议优先保护含有祖先单倍型且特有单倍型数量较大的群体。然而,本次研究选用的分子标记和部分种群的样本量均较少,后期有望增加分子标记的种类和数量,并对寒露林蛙主要分布地区的社会现状进行调查,结合种群生态学研究,为该物种的种群保护与管理提供更多的基础资料。
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