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大脑皮层的功能构筑不是一成不变的,而具有很大的可塑性,研究证明,可塑性在发育早期特别明显,在成年动物依然存在,尤其是一些具有生物学意义的刺激,不仅能在发育阶段影响皮层的功能构筑,也能使成熟的大脑皮层做出相应的改变,从而保证成年动物的神经系统功能能够对内外环境的变化,做出适应性的调整。很多研究已经证实,出生后早期是大脑皮层包括听皮层发育成熟的最重要时期,在这一时期,皮层的功能构筑能够快速的形成分区并发育成熟,同时,皮层具有最大程度的可塑性,外界环境对皮层的发育的影响也最为显著,因此也将这一时期称为“关键期”(Criticalperiod)。过去的研究已经证实关键期内的声学经历能够改变初级听皮层(Primaryauditory cortex A1)功能构筑的形成和听皮层(Auditory cortex AC)对信号的处理过程,但是关键期从何时开始,持续多久,何时结束仍未有定论,因此从发育学的角度深入研究听皮层的功能构筑的形成过程及关键期的具体时程具有重要的意义。
本研究采用在体细胞外记录技术,先对成年大鼠A1神经元对声音的反应特征即兴奋性频率反应区(excitory Frequency Response Area eFRA)进行分析,然后采用音频地图(Tonotopic mapping)记录方法对幼年大鼠A1的发育过程及关键期内的声学刺激对大鼠A1功能发育的影响进行了初步探讨,结果如下:
1.根据神经元的eFRA形状的不同可将它们分为6类:U型(29.5%),V型(20%),低尾高锐型(19%),封闭型(15%),倾向低频型(7.5%),多峰型(9%)。各种类型在A1的分布各有不同,另外,A1的神经元主要表现为单调性的放电率一声强关系。
2.在大鼠出生后第13天就能够记录到高阈值(60-80dB sPL)、长潜伏期(31-35ms)最佳频率(Best frequency BF)范围局限(6-10KHz)的神经元的反应,随着听皮层的不断发育成熟,反应域值逐渐下降,潜伏期逐渐缩短,在出生后第30天,BF大于10KHz的神经元的反应阈值降低至13.2±2.0dB SPL;潜伏期下降至13.1±1.2ms。而BF小于10KHz的神经元的反应阈值降低至32.3±2.5dB SPL;潜伏期下降到16.1±2.2ms,基本接近成年水平。
3.出生后早期的不同时期内暴露于8k Hz纯音刺激的新生大鼠在成年后听皮层的频率代表区有较大的差异,对分别在出生后9-15天,16-22天,23-29天,30-36天内给予8kHZ纯音刺激后的大鼠在出生后30-34(37-40)天记录听皮层频率代表区发现:8±1kHz的频率代表区在9-15天组所占A1面积的百分比最大,16-22天组,23-29天组,30-36天组中频率代表区面积与正常对照组相比无显著性改变。各组大鼠在出生后80天记录皮层频率代表区的结果与出生后30-34(37-40)天无显著性差异。
结论:大鼠A1发育过程中,在出生后9-15天最为关键,这一时期内的外界声学环境可显著影响成熟的A1功能构筑,并且能持续终生。