基于耳石形态和微化学特征的我国鲚属鱼类洄游生态学研究

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鲚属(Coilia)鱼类隶属鲱形目、鳀科。我国主要分布有刀鲚(C. nasus),凤鲚(C. mystus)和七丝鲚(C. grayii)。其中,刀鲚除洄游群体外,还分布有两个淡水群体湖鲚(C. nasus taihuensis)和短颌鲚(C. brachygnathus)。作为重要的经济鱼类,鲚属鱼类一直是重要的渔获物和捕捞对象。然而近年来,由于人类活动如酷渔滥捕、水体污染、栖息环境被破坏等原因鲚属鱼类资源受到了严重的影响。其中以刀鲚最甚,其在长江口区甚至都不能形成鱼汛,低龄化、小型化已经是我国刀鲚资源所面临两大重要问题;同时目前凤鲚也受到了严重的影响,长江口区的凤鲚几乎丧失捕捞价值。鲚属鱼类资源的日益匮乏引起了人们的广泛关注,越来越多的研究在各个层面上得到开展;但是由于受到了很多技术上的限制,要有效把握我国鲚属鱼类资源动态、生境规律、三场一通道特征的难度很大。迄今,这些重要经济鱼类的资源仍然面临着日益下降的危机。值得注意的是,鲚属鱼类多为洄游型鱼类,其复杂的生境履历和较大范围的活动空间使得一些传统的生态学研究方法不能有效地研究其洄游过程中各种诸如环境履历,群体关联性以及洄游模式等有关洄游生态学的问题。所幸的是有关鱼类耳石的一系列从形态到微化学特征等的研究手段的出现,为以上问题的解决提供了十分有效地研究方法。耳石是位于鱼内耳半规管的一种硬组织,由于其随着个体的生长会在耳石剖面上留下特征的环纹,耳石常被用于作为鉴定鱼类年龄的重要工具。此外,由于耳石的稳定性,其形态还常被用来作为种群判别的重要研究手段。因为形成后不会发生再吸收,元素组成多来自外界水体等一些特性,使得耳石上的元素积累情况可以反映生活史过程中生境履历情况。本研究以鲚属鱼类三对耳石中最大的矢耳石作为研究对象,从耳石形态学和微化学特征的角度,就我国鲚属鱼类的群体组成和关联性、洄游模式、生境履历等方面开展较为系统的研究。耳石形态学研究结果表明在利用耳石框架分析法研究我国鲚属鱼类耳石形态特征时,不同种群耳石形态表现出各自的特征。在所有的分析参数中,D12/D3是唯一一个在所有鲚属鱼类群体间差异显著的参数(P<0.05)。这说明,就我国鲚属鱼类的刀鲚、短颌鲚、凤鲚和七丝鲚而言,D12/D3所反映出来的基叶长度是区分不同鲚属鱼类的重要特征。除此之外,通过比较鲚属鱼类间不同耳石形态的特征,可以将其各自的耳石形态特征归纳为:刀鲚耳石较窄、基叶翼叶相近;短颌鲚耳石较刀鲚要宽,但比凤鲚和七丝鲚要窄,翼十分不明显;凤鲚耳石主要表现为向背、腹两端隆起;七丝鲚耳石形态特征主要表现为耳石向背部后端方向隆起突出,背部顶点靠后。通过判别分析发现,框架测量对刀鲚和短颌鲚的鉴别准确度很高,分别达到98.8%和96.8%,对七丝鲚也有较好的区分度90.0%,但是对于凤鲚鉴别准确度较低,仅63.2%。通过耳石形态数据,分析种内不同群体,以及种间群体之间的关联性发现,舟山、黄海、东营以及鄱阳湖水域的4个刀鲚群体聚成一小类而与盘锦海域刀鲚群体分割开来,说明前四个群体之间可能存在关联性,而与盘锦的刀鲚群体关联性较小。特别是作为同在渤海湾的东营刀鲚群体与盘锦刀鲚之间的这种区别说明了两者之间很有可能存在隔离。除此之外,本研究还反映出耳石形态学的差异水平种间大于种内。以上述耳石形态学研究结果为基础,为进一步了解我国鲚属鱼类洄游模式,讨论鲚属鱼类不同群体洄游规律,弄清相互之间的关联性,本研究还较全面地开展了耳石微化学方面的研究。首先,为更好地确认耳石微化学研究所用分析剖面,在耳石微化学工作开展之前,先对耳石年轮获取的前处理,即耳石的研磨方法进行了比较和讨论。以刀和凤鲚鲚耳石为研究对象,通过比较耳石研磨的两种方式:矢状面和横截面发现,矢状面研磨较为简便,研磨后能够获得最大的耳石剖面,对耳石上的各生长特征区分最大,适用于耳石微化学分析;缺点是年轮不够清晰,需要经过酸蚀才能清晰分辨第一年轮。相比之下横截面研磨较为繁琐,需要进行两面磨抛,研磨后获得的是最小剖面,耳石上轮纹紧密,较易与年轮的读取,缺点是耳石上各生长特征区分不明显,用其进行耳石微化学分析较容易发生信息丢失。通过比较耳石在两个方向上的生长特征发现,横截面上耳石向远离体轴的方向生长,而在矢状面上第一年轮之前和之后刀鲚耳石形态会发生显著的变化,主要体现在耳石翼叶开始伸出的过程。为弄清鄱阳湖内刀鲚群体是否为洄游群体,并对鄱阳湖内另一大鲚属鱼类短颌鲚的生境履历进行分析,利用耳石的两种研磨方式比较分析的结果,选择矢状面作为耳石微化学分析所需分析剖面,对鄱阳湖星子水域两种刀鲚类群:刀鲚和短颌鲚进行了微化学特征分析。耳石持续性的低锶钙比的情况显示,短颌鲚作为纯淡水种,其整个生活史阶段都在淡水中完成;与之相对的是,鄱阳湖刀鲚个体耳石中同时存在低和高锶钙比的现象反映出这些个体具有明显的洄游特征,从而证明了离长江口856km远的鄱阳湖确实仍存在有溯河洄游刀鲚的群体,并选择鄱阳湖的星子周边水域作为其产卵场。为进一步确认鄱阳湖星子周边水域是否为刀鲚长江群体的产卵场,并尝试找寻其在星子水域的具体位置,对2014年6月和7月两次采自鄱阳湖星子火焰山水域的15尾刀鲚进行解剖和耳石微化学分析。耳石锶钙积累特征显示,所有刀鲚个体均为溯河洄游型个体。通过解剖发现,在6月的11尾刀鲚个体中,有2尾性腺高度发育已至Ⅳ期末;在7月的4尾个体中,已有V期(产卵期)个体。这些事实首次充分显示星子火焰山周边水域很可能就是长江溯河洄游刀鲚的一个重要产卵场。耳石形态学分析反映我国沿海应该存在多个刀鲚群体,相互之间可能存在关联性。本研究为分析我国沿海刀鲚不同群体洄游模式,并深入探讨相互之间的关联性特征,对我国黄河口、长江口、舟山水域以及瓯江口等重要水域的刀鲚群体进行了耳石锶钙微化学特征分析,并尝试以相关生境履历中早期淡水生活史所占耳石径长建立了相关的淡水系数FC=Lf/LT指标。结果显示,除少数河口栖居性个体外,几乎所有刀鲚个体核心及其附近都有一段低锶钙比值区,反映其孵化和早期生活史过程中一般需要在淡水中完成的情况。通过比较不同水域刀鲚洄游特征发现,不同水域刀鲚群体洄游模式区别明显,说明刀鲚有“回归”的可能性。利用激光烧蚀等离子质谱仪,对几个水域的刀鲚群体尝试耳石核心区域元素组成特征研究,以讨论长江刀鲚群体内部,以及与其临近海区间刀鲚群体的关联性和群体组成。结果显示本研究中连云港水域刀鲚群体组成与其他水域不同,表现为较为独立的特征。长江口幼鱼与多个群体间(如鄱阳湖等)都有关联性,一方面说明从鄱阳湖出来的刀鲚对长江口刀鲚群体有补充作用,另一方面也说明长江口刀鲚群体对其周边水域刀鲚群体具有资源补充作用。此外,鄱阳湖内同年样品间区分明显,说明其很有可能来自湖内不同的产卵场,结合对鄱阳湖星子县产卵场的推定说明鄱阳湖内很有可能还有其他产卵场。利用稳定同位素质谱分析技术,对采自长江口刀鲚幼鱼的矢耳石进行碳、氧稳定同位素的初步研究。δ13C和δ18O分析结果显示,所研究的刀鲚个体可能分为起源于长江水域两个不同孵化场的两组。两组刀鲚耳石δ13C和δ18O值的不同可能受到了相互间饵料生物的差异以及孵化场距长江口距离的影响。采自长江口、瓯江口以及珠江口的凤鲚耳石锶钙微化学特征显示出,除珠江口凤鲚外,其余水域凤鲚可能存在不在淡水中孵化的个体。三个水域凤鲚耳石锶钙元素微化学特征差异明显,其中长江口凤鲚多显示为河口半咸水型类型,其可能会进入河口接近于淡水的水域,但一般不会进入高盐度海水区域生活;瓯江凤鲚的生活史类型较为复杂,应该存在有2个生态类群,一个为远岸型、另一个为近岸型;珠江口凤鲚的情况较为特殊,其耳石上(特别是核心区域)锶钙元素含量比较低,显示出具有淡水的生境履历,且说明其生活环境可能多在河口接近于淡水的水域。我国七丝鲚的生境履历研究尚属于空白,本研究选择珠江口十五涌所采集的七丝鲚作为研究对象,开展了其耳石元素锶、钙的微化学特征研究。定量线分析和面分布分析的结果显示,珠江口七丝鲚洄游活动的多样化。其孵化和早期生活史均需要在淡水中完成,而在随后的生长和发育阶段,其灵活地往返于河口半咸水和淡水区域,个体之间的洄游“履历”存在差异,反映出了七丝鲚生活史过程中多种生存策略的多样性和复杂性。
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