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新疆准噶尔盆地中上侏罗统石树沟组产出的脊椎动物化石非常丰富,迄今已经采集到的化石包括脊椎动物当中的鱼类、迷齿两栖类、龟鳖类、蜥蜴类、鳄形类、翼龙类、三列齿兽类、原始哺乳动物和恐龙当中的蜥脚类、兽脚类、原始鸟臀类、剑龙类、甲龙类和角龙类等。在恐龙当中材料最为丰富的属种为蜥脚类当中的苏氏巧龙,迄今已有24个巧龙个体被发现(根据左侧肩胛骨的数量推测)。
苏氏巧龙(Bellusaurus sui)最初由董枝明于1990年建立,但是其骨骼形态和鉴定特征不是很充分。苏氏巧龙的正型标本采集于新疆准噶尔盆地卡拉麦里地区恐龙沟,材料包括头骨碎片和牙齿(IVPP V8299),副型标本为一具综合骨架(IVPP V8300)。据董枝明的研究,苏氏巧龙身形较小,身长约为5米,头长不超过20厘米,被认为是建立在幼年个体的标本基础上。
由于缺乏详细的骨骼形态特征描述,苏氏巧龙的系统位置至今仍不是十分明确。董枝明(1990)最早根据如下特征将其归为腕龙科中的巧龙亚科:个体较小的勺齿型蜥脚类,荐前椎后凹型,颈椎椎体与背椎椎体长度的比值为1.5,颈椎神经脊较低,颈椎和背椎的神经脊不分叉,侧凹发育,荐前椎椎体结实。Jacobs等(1993)随后根据苏氏巧龙的一些骨骼形态特征,如前部尾椎前凹型等认为它属于早期的原始巨龙类,但缺乏详细的系统分析结果。Upchurch等(2004)根据初步的系统分析结果,将苏氏巧龙、Atlasaurus和Jobaria一并归入原始的大鼻龙类,Royo-Torres等(2006)在研究西班牙发现的大型蜥脚类恐龙Turiasaurus riodevensis时得出了巧龙属于圆顶龙型类的结果。最近,Wilson和Upchurch(2009)根据Euhelopus的重新描述而进行的系统分析,将苏氏巧龙、Atlasaurus和Jobaria组成的新分类单元置于新蜥脚类分支以外,与新蜥脚类形成姐妹群。造成苏氏巧龙系统位置不确定的主要原因是缺乏详细的骨骼形态描述和确切的特征支持。
本文首次对苏氏巧龙的骨骼形态特征进行了详细的描述和分析。本研究所依据的巧龙化石材料编号为IVPP V17768系列。这些材料是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所新疆野外发掘队于2003年采集的,采集地点与苏氏巧龙正型标本(IVPP V8299)和参考标本(IVPP V8300)的采集地点相同。该地点位于新疆准噶尔盆地东北缘,卡拉麦里山南缘的恐龙沟,东经89°5′,北纬45°6′。恐龙沟巧龙化石产出地层为中侏罗统石树沟组下部。IVPP V17768系列包括了以下头骨新材料:三个不完整的右上颌骨,一个较完整的右鼻骨,两个关联保存的较完整的左额骨和左顶骨,一个关联保存的右额骨和右顶骨,一个较完整的右鳞骨,一个右方骨,一个右翼骨,一个右隅骨,一个不完整的左齿骨,以及10枚不关联保存的牙齿。此外,IVPP V17768系列的头后骨骼材料包括28个颈椎椎体,20个颈椎椎弓,21个背椎椎体,18个背椎椎弓,关联保存的材料包括最后1个背椎椎弓、5个荐椎和第1、第2尾椎,7个荐肋,13个较完整的尾椎,46个尾椎椎体,18个尾椎椎弓,18根颈肋,十数根断裂的背肋,1个脉弧,7个左肩胛骨,5个右肩胛骨,1个左乌喙骨,1个右乌喙骨,4个左肱骨,4个右肱骨,4个左尺骨,1个右尺骨,3个左桡骨,1个右桡骨,20个手部指节,1个左肠骨,2个右肠骨,2个右耻骨,1个左坐骨,5个右坐骨,2个左股骨,1个左胫骨,4个右胫骨,2个左腓骨,1个右腓骨,2个左距骨,1个右距骨,以及24个脚部趾节等。在所保存的头后骨骼中,荐椎和部分尾椎的椎体与椎弓关联保存但未完全愈合,全部颈椎、背椎和大部分尾椎的椎体和椎弓分离,表明这些恐龙属于未成年个体。尽管没有相互关联,但所有这些材料与苏氏巧龙的正型标本和副型标本处于同一发掘坑,所属个体大小相近,且没有发现其它恐龙材料,因此,这些化石很可能是由多个巧龙个体组成。
形态分析结果表明,巧龙具有以下明显区别于其他蜥脚类恐龙的组合特征:前额骨的额骨突后缘不超过鼻骨的额骨突后缘;项骨和额骨缝合线发育顶骨孔;鳞骨的方骨关节窝内外壁顶端发育U形缺口;翼骨后突横向压扁,向后背侧和后腹侧强烈扩张;翼骨后突背缘发育凹槽构造将背缘分为前外侧和后内侧两部分;翼骨后突内侧发育凹坑构造;翼骨的基翼骨突关节窝位于翼骨后突内侧凹坑的前端;枢椎椎体发育大而深的侧凹;颈椎神经脊侧视位于椎弓的后半部分;背椎椎弓前面或后面的神经孔上方发育垂直的中线板(aml或pml);中后部背椎发育前关节突间板(tpr1);背椎的副关节构造(hypantrum-hyposphene)不发育或微弱发育;中后部背椎椎弓前缘发育“V”字型或“Y”字型骨板构造将前关节突内缘与神经孔背缘连接在一起;中前部背椎神经脊呈前后向强烈压扁的板状;中部背椎神经脊横突板分叉,分别与神经脊前关节突板和神经脊后关节突板连接;中后部背椎前关节突横突板大致平行于副突横突板,两骨板之间形成纵长的凹槽;前部尾椎椎体前凹型:中后部尾椎椎体侧面较为平直。
为了探讨苏氏巧龙的系统发育位置,本文根据苏氏巧龙详细的骨骼形态学特征对其进行了分支系统分析。性状矩阵根据Taylor(2009),分类单元增加了Dashanpusaurus和苏氏巧龙。Dashanpusaurus最初被认为属于圆顶龙科,将其包括在新的矩阵中主要是了解其大概的系统位置。这样,新的矩阵最终包括了33个终端分类单元。在331个性状中,Dashanpusaurus和Bellusaurus分别编码了195个(约占59%)和104个(约占31%)。运用PAUP*4.0b10(Swofford,2002)启发式搜索运行新矩阵,发现12个最简约树(树长=821,一致性指数=0.5006,保留指数=0.6743)。根据12个最简约树得到了一个严格合意树。
分析结果表明,苏氏巧龙代表了一系统关系与新蜥脚类较为接近的真蜥脚类恐龙,比Patagosaurus原始,但比Omeisaurus和Mamenchisaurus进步,与Lossillasaurus形成姐妹群关系,共有3个无疑的共近裔性状支持它们的这种姐妹群关系:前部尾椎椎体(第一尾椎椎体除外)呈弱的前凹型;前部尾椎椎体前后向长度与背腹向高度之比大于或等于0.6;前部尾椎椎弓不发育后下关节突脊。另外,本分析支持苏氏巧龙与Lossillasaurus形成姐妹群关系的可能的共近裔性状共有10个,苏氏巧龙具有其中的8个,其它2个由于保存的原因未知,这8个可能的共近裔性状包括:鼻孔位于外鼻窝内;牙齿唇侧不发育明显的近侧槽和远侧槽;背椎椎弓的副关节构造(Hypantrum-hyposphene)微弱发育或不发育;第一尾椎椎体关节面前凹型;前部尾椎椎体关节面背腹向压扁;肩胛骨板远端背腹向强烈扩张;桡骨远端关节面长轴与骨干长轴之间约呈20°相交;距骨的内外侧宽度与前后向长度之比大于1.25。
苏氏巧龙缺失了以下7个无疑的新蜥脚类共近裔性状:前眶前孔(Preantorbital fenestra)发育;背椎椎体侧凹较深(左右侧凹之间只有很薄的骨板隔开);所有脉弧近端不发育骨桥;连接肠骨坐骨突和耻骨突关节面的直线经过或者位于肠骨后突的腹缘背侧;股骨第四转子位于骨干后缘内侧;股骨远端胫骨髁明显大于腓骨髁;胫骨近端内外侧强烈膨大,前后侧与内外侧的大小误差小于15%。在6个可能的新蜥脚类共近裔性状中,苏氏巧龙缺失了4个:颈椎椎体副突背侧发育的窝坑与侧凹之间隔开;中后部背椎椎弓前关节突椎体板分叉(前关节突腹侧发育窝坑);中后部背椎神经脊发育的神经脊前板和神经脊前关节突板之间直接愈合或通过其他次级骨板间接接触;关联的坐骨板远端横切面呈平面相交。
在真蜥脚类这一类群中,苏氏巧龙缺失了以下两个特征表明其比Patagasaurus原始:牙齿远近侧不发育锯齿结构;后部背椎神经脊内外侧宽度与前后向长度之比值大于1.0。苏氏巧龙具有的以下7个特征表明其比Omeisaurus和Mamenchisaurus进步:方颧骨与上颌骨接触;前部颈椎椎体后关节面高度与宽度之比小于1.25;肩胛骨肩峰突三角脊发育;掌骨骨干近端半部分紧密关联;距骨的内侧背腹向宽度逐渐减小,前视呈楔形;距骨背视向内侧逐渐缩小;距骨腹面横向凸起。
中晚侏罗世蜥脚类恐龙在我国的分布较为广泛,其中以四川盆地和新疆准噶尔盆地产出的化石最为丰富。新疆北部准噶尔盆地出露的石树沟组曾经发现了多个属种的蜥脚类恐龙化石,比如奇台天山龙、中加马门溪龙、戈壁克拉美丽龙和巧龙等。四川盆地沙溪庙组地层中发现的蜥脚类化石更为丰富,数量最多,埋藏集中,多数化石保存极为完整,关联性较好,而且研究程度较高,至今已研究的属种包括李氏蜀龙,多种峨嵋龙,巴山酋龙,董氏大山铺龙,东坡秀龙,张氏大安龙以及多种马门溪龙等。此外,云南地区中侏罗世地层中还发现了元谋龙等。这些中晚侏罗世蜥脚类恐龙个体庞大,而且多为较特化的种类,显示了强烈的地方色彩,成为了Russell(1993)最早提出的古地理学中“亚洲首先隔离假说”的重要证据之一。典型的例子比如,马门溪龙化石材料仅发现于东亚地区,而梁龙的发现除了东亚地区外遍布整个泛大陆(最近报道的山东梁龙材料时代为早白垩世(Upchurch and Mannian,2009))。此外,根据本文及以往的研究结果,东亚地区已发现的中晚侏罗世蜥脚类恐龙化石材料包括了中侏罗世原始的真蜥脚类(如蜀龙和酋龙)和与新蜥脚类系统关系较为接近的进步属种(如巧龙),以及晚侏罗世中一支长颈的较蜀龙进步但比巧龙原始的马门溪类(如峨嵋龙和马门溪龙),但从未发现过该时期的新蜥脚类恐龙材料。这个明显异常的现象被认为是东亚地区在中侏罗世至早白垩世时期处于地理隔离状态。
已知巧龙的个体较小,从一些脊椎的椎体和椎弓分离判断,已经发现的大多数巧龙材料属于未成年个体。为了了解巧龙的个体发育情况,本文对其进行了骨组织分析。结果显示,已有化石材料仅显示了B型、C型和D型骨组织,没有发育E型骨组织,表明现有化石材料代表正处于快速的生长发育的未成年阶段。所选的巧龙长骨切片中的B型骨组织发育了大量的不规则的血管构造,C型骨组织则发育了大量平行的纤层骨结构,类似于其他蜥脚类恐龙。在已研究的巧龙长骨切片中还发现,巧龙在个体发育的早期阶段发育了少量的生长线,类似于小型蜥脚类恐龙Europasaurus,而不同于其他大多数大型蜥脚类恐龙。所选的巧龙腓骨发育了少量的次级骨单位,而股骨、胫骨、肱骨和尺骨中则没有发现次级骨单位,此外,本研究还发现,个体较大的巧龙尺骨骨组织发育了明显的生长线标志(LAG),而个体较小的巧龙尺骨骨组织没有发育任何明显的生长线,表明这群巧龙个体之间的骨骼发育阶段虽较为接近,但仍然存在一定的年龄差异,反映了巧龙和其他一些蜥脚类一样具有群居行为,并且具有一定的社会性组织结构。根据未成年巧龙骨组织的结构推测,成年巧龙个体具有中等大小的身材,大小可能与成年的Phuwiangosaurus较为接近,而且,巧龙的肱骨与股骨的长度比值可能大于梁龙类而小于巨龙形类的相应比值。