马铃薯甲虫在入侵地种群的遗传分化机制研究

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马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata隶属鞘翅目叶甲科,是一种世界检疫性入侵害虫,对全球马铃薯产业造成严重危害,并威胁我国主要的马铃薯产区。本研究使用种群遗传学和基因组学的方法,分别在中国入侵前沿地区(中国新疆西北部,基于15个地理种群和9个微卫星位点)和亚欧大陆(基于20个地理种群和dd RAD测序)两个空间尺度研究了马铃薯甲虫种群的遗传多样性、遗传结构;并且进一步探索了产生遗传分化的机制:在入侵前沿,本研究结合地理、地形、气候等因素,探索了该虫在入侵过程对遗传分化产生影响的景观因素;在亚欧大陆,本研究使用种群基因组学方法,结合大陆尺度的气候数据,探索了马铃薯甲虫在亚欧大陆的环境适应机理,从而进一步为该虫入侵成功的机制提供了见解。主要的结果如下:1、马铃薯甲虫入侵到欧亚大陆后遗传多样性大量下降。微卫星位点的等位基因丰富度显示,相比于美国原生种群,欧洲种群下降近50%,亚洲种群下降了接近80%。基因组数据显示,马铃薯甲虫从美国入侵到欧洲的过程中有效种群数量急剧下降,从2万左右下降至数百。基于微卫星位点数据的遗传结构显示亚欧大陆有3个遗传组群,其中两个在入侵前沿;基于基因组数据显示亚欧大陆有8个遗传组群,其中有3个在入侵前沿。总体而言,贝叶斯聚类和主成分分析都显示大部分欧洲种群的遗传分化很弱,而亚洲种群,特别是在中国新疆的入侵前沿地区则出现了相对明显的遗传分化。入侵前沿种群多年度的采样发现,这种明显的遗传分化是在入侵早期形成的。2、揭示了入侵前沿种群的遗传分化影响因素。种群有效迁移面显示该地区种群基因流大致与地形契合。对地理隔离、环境隔离、及三种阻抗隔离(适生区、耕地地表、交通网络)模型的分析表明,基于耕地连通性的阻抗隔离与遗传分化模式的相关性最高,故耕地连通性是导致该虫的成功入侵的关键。据此,本研究绘制了马铃薯甲虫在入侵前沿的最低成本扩散路径,以反映其入侵路径。研究结果有助于指导未来土地管理决策,从而减缓该害虫的进一步扩散。3、阐明了马铃薯甲虫对亚欧大陆气候的适应机制。发现最暖季节均温和年均温是影响亚欧大陆种群基因组遗传分化的主要气候因素。马铃薯甲虫对这两个气候因子的适应性进化涉及多个基因,这些基因主要包括4种与温度适应的基因功能:DNA甲基化活性、氧化还原反应活性、转录调控活性、磷脂生产相关基因的表达活性。该结果暗示马铃薯甲虫对气候的适应性进化中存在多种冗余的基因和分子机制。4、本研究提出,遗传冗余可能是一种新的机制,来解释生物入侵的遗传悖论。用于检测遗传冗余的新测试结果发现,在所有亚欧大陆的种群中,很多气候适应性位点的频率不服从气候梯度的变化,即在部分种群中的频率与该种群的气候条件不匹配,这表明这些位点没有部分种群中发挥作用。而且本研究还发现,不同的基因在气候适应性进化中实现了相同的基因功能。这些结果表明对应的适应性基因对于整体适合度可能是冗余的。由此本研究得出结论:遗传冗余促进了马铃薯甲虫对气候的适应,并且可能是解释遗传悖论的一种新机制。综上所述,本研究表明地理和环境因素共同促进了入侵马铃薯甲虫的遗传分化,但是两者相对影响程度因研究的空间尺度不同而不同。在地区性的研究和害虫管理中应该更加关注当地的地理地形格局和景观配置,而在大陆性的研究中应该更加关注马铃薯甲虫如何能大范围扩散的适应机制。
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