【摘 要】
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枸杞果实的成熟是一个复杂的代谢过程,需要经过幼果期(花后7天,SD、青果期（花后14天,S2）、黄变初期（花后21天,S3）、黄变后期（花后28天,S4）和成熟期（花后35天,S5）五个阶段。甜菜碱作为枸杞果实品质控制的重要指标,在果实成熟过程中对其含量、种类变化研究以及相关酶对甜菜碱合成、积累的调控研究对提高甜菜碱在枸杞果实中的积累具有重要意义。本研究通过化学测定、结构分析、蛋白组学分析结合关键
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枸杞果实的成熟是一个复杂的代谢过程,需要经过幼果期(花后7天,SD、青果期（花后14天,S2）、黄变初期（花后21天,S3）、黄变后期（花后28天,S4）和成熟期（花后35天,S5）五个阶段。甜菜碱作为枸杞果实品质控制的重要指标,在果实成熟过程中对其含量、种类变化研究以及相关酶对甜菜碱合成、积累的调控研究对提高甜菜碱在枸杞果实中的积累具有重要意义。本研究通过化学测定、结构分析、蛋白组学分析结合关键酶活性测定探究枸杞果实中甜菜碱合成积累变化规律,具体研究内容如下:1.以不同生长发育阶段“宁杞1号”枸杞果实为研究对象,通过高效液相色谱法检测0.200 g枸杞粉末水提液中甜菜碱含量发现在S1阶段含量最高（0.48±0.040 mg/mL）,随着枸杞果实成熟含量逐渐降低,在S3阶段达到最低（0.27±0.018 mg/mL）,从S4阶段开始甜菜碱含量略有增加但无统计学意义。对枸杞果实水提物通过离子交换树脂法分离纯化后所得甜菜碱粗品进行分子量和傅立叶红外光谱检测。将732阳离子交换树脂与不同生长发育阶段枸杞果实水提液甜菜碱含量以1:12（g/mg）比例在5BV/h恒定流速下对甜菜碱进行吸附富集后通过4%氨水溶液以1:7（g/mL）比例在5 BV/h恒定流速下解吸附,在等量717阴离子交换树脂对流出液除杂后测得枸杞果实甜菜碱的提取率为29.09%,纯度为64.71%。不同生长发育阶段枸杞果实提取物的分子量均为118 Da,S1-S5阶段红外检测谱图中在1940 cm-1左右出现-CH2-特征基团峰、在1625 cm-1左右出现-COO-特征基团峰、在1395 cm-1左右出现-CH3特征基团峰以及在938 cm-1左右出现R3N+特征基团峰。枸杞果实成熟过程中只存在一种甘氨酸甜菜碱参与代谢。2.通过iTRAQ定量蛋白组学,以S1阶段为对照,分别对S2、S3、S4和S5阶段枸杞果实在检测到的3910种蛋白质中进行差异表达蛋白鉴定,得到1799种差异表达蛋白质（DEPs）。通过在生物过程、分子功能和细胞组分三个方面的GO功能注释得到与甜菜碱代谢相关的DEPs共171种。通过KEGG通路富集得到DEPs参与的32种通路。甜菜碱的生物合成强度随着枸杞果实成熟而逐渐增加,在S3和S4阶段合成强度最高,从S3-S5时期甜菜碱合成代谢涉及3种通路。在枸杞果实生长发育后期甜菜碱的合成和积累可能与过氧化物酶体相关。甜菜碱的分解代谢从S2阶段开始持续到枸杞果实成熟,且分解程度在果实生长发育过程中逐渐增加,只在S5阶段甜菜碱的分解代谢略有减少。在枸杞果实生长发育前期,甜菜碱用于碳水化合物代谢、氨基酸及其衍生物类物质代谢的含量较高,而对脂肪酸类物质代谢的的保护较为缓慢,对羧酸类物质代谢的保护较为稳定。此外,甜菜碱的分解代谢在枸杞果实成熟后期参与光合作用和光保护代谢途径较多。3.枸杞果实成熟过程中,S3阶段甜菜碱醛脱氢酶基因（BADH）表达量最高,从S4阶段开始略有下降;同时甜菜碱醛脱氢酶（BADH）活性在S1-S3阶段逐渐增加,且在S3时活性达到最高,BADH和BADH在果实成熟过程中始终保持较高的表达倍数和酶活性。胆碱单加氧酶基因（CMO）的表达呈先升后降趋势,在S2阶段CMO表达量最高（1.18）,随后逐渐下降,在S1-S3阶段CMO始终保持较高表达倍数;胆碱单加氧酶（CMO）活性在果实成熟过程中逐渐增强,且在S3阶段出现跃升。不同生长时期枸杞果实中磷酸乙醇胺N甲基转移酶基因（NMT）的表达无显著变化,且始终保持较高表达倍数;磷酸乙醇胺N甲基转移酶（NMT）活性同样始终保持较高活性（大于1100 U/g）,只在S3-S5阶段存在无统计学意义波动。
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