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缺硼现象是我国柑橘产区存在的主要问题之一。叶面施硼和砧木靠接是矫治柑橘硼缺乏症状的主要技术手段。前期的研究表明,作为砧木,枳橙(Citrussinensis×Poncirustrifoliata)较枳(Poncirus trifoliata)有更高的硼效率和更强的硼利用能力。但单个砧木所表现的硼效率差异,在靠接后是否会有互补、协同或拮抗作用,以及不同砧木靠接是否可以提高柑橘的硼利用能力和其对柑橘硼吸收和分配的影响尚不清楚。另外,叶面施硼可以显著提高柑橘组织中的硼含量,从而在一定程度上解决缺硼问题。但叶片中的硼向其它组织器官的转运及其机制还远未明了。因此,本研究采用砂培技术,研究了不同砧木靠接与叶面施硼对柑橘体内硼转运和分配的影响及机制,并初步探讨了叶面施硼对柑橘叶片代谢过程和代谢物转运的影响,以期为提高柑橘的硼利用效率提供理论依据。具体结果如下:
1.不同靠接砧木对枳砧纽荷尔硼吸收及分配的影响
为了研究不同砧木靠接对柑橘硼利用的影响,将硼低效的枳砧和硼高效的枳橙砧分别靠接在纽荷尔/枳嫁接植株,形成纽荷尔/枳枳和纽荷尔/枳枳橙两种靠接组合。将靠接组合以及纽荷尔/枳、纽荷尔/枳橙嫁接植株在适量硼和缺硼条件下,施用硼同位素分根处理。比较处理植株不同组织干重、硼含量、硼同位素含量以及硼分配率。
(1)无论在适量硼或是缺硼条件下,纽荷尔/枳枳和纽荷尔/枳枳橙靠接植株新叶和老叶中硼含量都达到了纽荷尔/枳嫁接植株新叶和老叶中硼含量的1.25倍以上,说明靠接可以促进柑橘接穗组织对硼的利用。
(2)在适量硼条件下,枳橙靠接对新叶、老叶和茎组织的硼供应量显著高于枳砧靠接的。即靠接的枳橙砧木比枳砧木向接穗组织中的硼供应能力更强。
(3)在缺硼条件下,两种不同靠接植株的地上部组织硼同位素含量及其吸收量均未出现显著差异。结果说明,缺硼条件下,不同靠接植株的砧木对地上部硼的供应能力没有差异。
(4)对靠砧或原有砧木根系施加硼同位素后,靠接植株另一侧砧木根系中也可以检测到硼同位素含量。结果表明,硼可以从靠接植株的一侧根系转运到另一侧根系中,在原有砧木与靠接砧木间进行长距离运输。
2.柑橘硼再转运规律及叶面硼转运机制
为了研究硼在柑橘叶片中的再转运能力及其转运机制,以纽荷尔/枳嫁接植株作为实验材料,分析了叶面施10B同位素后,植株中各组织的硼含量、10B含量,韧皮部汁液中的硼-蔗糖复合物以及环割和遮光对叶面硼转运的影响。
(1)叶面施10B不仅可显著增加纽荷尔/枳植株叶片中的硼含量,而且也可显著提高其根中的10B含量;同时叶面10B迁移率是缺硼植株显著高于不缺的;此外,环割和遮光处理可显著降低叶面施硼植株根中的硼含量和10B含量。
(2)叶面施10B,可使植株韧皮部汁液中的蔗糖、塔格糖、甘露醇、半乳糖醇、薰衣草醇和甘露庚糖醇的含量得到显著提高,其中以含蔗糖为主,其含量是其它糖醇代谢物的3倍以上;通过硼复合体质谱分析,发现叶面施10B可显著提高植株韧皮部汁液中10B-蔗糖复合体的峰强度,从而表明柑橘叶面硼可以通过形成硼-蔗糖复合体经过韧皮部长距离再转运到根中。
3.叶面施硼对柑橘植株体内代谢物合成及转运分析
为了明确叶面硼对柑橘叶片代谢过程及代谢物转运的影响,以纽荷尔/枳嫁接植株为实验材料,分析了叶面施硼对叶片及韧皮部汁液代谢物差异。
(1)叶面施硼可降低叶片组织中蔗糖含量,而提高韧皮部汁液中的蔗糖含量,叶片与韧皮部汁液间蔗糖含量呈显著负相关。这表明叶面施硼促进了蔗糖从叶片向外的转运。
(2)叶面施硼也可导致叶片和韧皮部汁液中多种氨基酸和糖醇代谢物含量变化,并且影响了叶片中氨基酸合成以及糖醇代谢途径。以上结果说明,叶面施硼可能通过改变柑橘叶片氨基酸和糖醇代谢物合成及转运,从而促进了柑橘相关的生长发育过程。
1.不同靠接砧木对枳砧纽荷尔硼吸收及分配的影响
为了研究不同砧木靠接对柑橘硼利用的影响,将硼低效的枳砧和硼高效的枳橙砧分别靠接在纽荷尔/枳嫁接植株,形成纽荷尔/枳枳和纽荷尔/枳枳橙两种靠接组合。将靠接组合以及纽荷尔/枳、纽荷尔/枳橙嫁接植株在适量硼和缺硼条件下,施用硼同位素分根处理。比较处理植株不同组织干重、硼含量、硼同位素含量以及硼分配率。
(1)无论在适量硼或是缺硼条件下,纽荷尔/枳枳和纽荷尔/枳枳橙靠接植株新叶和老叶中硼含量都达到了纽荷尔/枳嫁接植株新叶和老叶中硼含量的1.25倍以上,说明靠接可以促进柑橘接穗组织对硼的利用。
(2)在适量硼条件下,枳橙靠接对新叶、老叶和茎组织的硼供应量显著高于枳砧靠接的。即靠接的枳橙砧木比枳砧木向接穗组织中的硼供应能力更强。
(3)在缺硼条件下,两种不同靠接植株的地上部组织硼同位素含量及其吸收量均未出现显著差异。结果说明,缺硼条件下,不同靠接植株的砧木对地上部硼的供应能力没有差异。
(4)对靠砧或原有砧木根系施加硼同位素后,靠接植株另一侧砧木根系中也可以检测到硼同位素含量。结果表明,硼可以从靠接植株的一侧根系转运到另一侧根系中,在原有砧木与靠接砧木间进行长距离运输。
2.柑橘硼再转运规律及叶面硼转运机制
为了研究硼在柑橘叶片中的再转运能力及其转运机制,以纽荷尔/枳嫁接植株作为实验材料,分析了叶面施10B同位素后,植株中各组织的硼含量、10B含量,韧皮部汁液中的硼-蔗糖复合物以及环割和遮光对叶面硼转运的影响。
(1)叶面施10B不仅可显著增加纽荷尔/枳植株叶片中的硼含量,而且也可显著提高其根中的10B含量;同时叶面10B迁移率是缺硼植株显著高于不缺的;此外,环割和遮光处理可显著降低叶面施硼植株根中的硼含量和10B含量。
(2)叶面施10B,可使植株韧皮部汁液中的蔗糖、塔格糖、甘露醇、半乳糖醇、薰衣草醇和甘露庚糖醇的含量得到显著提高,其中以含蔗糖为主,其含量是其它糖醇代谢物的3倍以上;通过硼复合体质谱分析,发现叶面施10B可显著提高植株韧皮部汁液中10B-蔗糖复合体的峰强度,从而表明柑橘叶面硼可以通过形成硼-蔗糖复合体经过韧皮部长距离再转运到根中。
3.叶面施硼对柑橘植株体内代谢物合成及转运分析
为了明确叶面硼对柑橘叶片代谢过程及代谢物转运的影响,以纽荷尔/枳嫁接植株为实验材料,分析了叶面施硼对叶片及韧皮部汁液代谢物差异。
(1)叶面施硼可降低叶片组织中蔗糖含量,而提高韧皮部汁液中的蔗糖含量,叶片与韧皮部汁液间蔗糖含量呈显著负相关。这表明叶面施硼促进了蔗糖从叶片向外的转运。
(2)叶面施硼也可导致叶片和韧皮部汁液中多种氨基酸和糖醇代谢物含量变化,并且影响了叶片中氨基酸合成以及糖醇代谢途径。以上结果说明,叶面施硼可能通过改变柑橘叶片氨基酸和糖醇代谢物合成及转运,从而促进了柑橘相关的生长发育过程。