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小麦是重要的粮食作物之一,在全世界被广泛种植。由真菌条形柄锈菌小麦专化型(Puccinia striiformis Westend.f.sp.tritici Erikss.,Pst)引起的小麦条锈病严重威胁全球小麦生产安全。种植小麦抗病品种是防控小麦条锈病最有效、环保且经济的措施,然而在生产中,新的毒性小种的出现往往造成品种抗病性丧失,其累积和单一品种的大面积种植很容易造成条锈病的大暴发流行,引起巨大产量损失。随着近年小麦条锈菌转主寄主小檗的发现,研究明确有性生殖可导致明显的毒性变异,产生与亲本菌系不同的新小种。锈菌有性生殖包括种内自交、小种间杂交、专化型间杂交和种间杂交等方式。目前,小麦条锈菌小种间有性杂交与毒性变异知之甚少,对于小麦条锈菌无毒基因的鉴定尚无研究报道。为了明确小种间有性遗传重组在毒性变异中的作用,鉴定小麦条锈菌的无毒基因,解析毒性变异的分子本质,本研究以小麦条锈菌流行小种CYR32和强毒性菌系PL17-7进行有性杂交试验,利用单基因系鉴别寄主对后代菌系进行毒性测定与分析,明确杂交后代的毒性变异;同时进行小种间有性杂交建立无毒基因Avr Yr43的遗传群体,分析该无毒基因位点的遗传规律,为进一步鉴定Avr Yr43奠定基础。主要研究成果如下:1.明确了CYR32和PL17-7在不同抗病基因位点毒性/无毒性特征,明确了CYR32对Yr43表现毒性,PL17-7对Yr43表现无毒性。单基因系鉴别寄主上毒力鉴定表明,CYR32在Yr5,Yr8,Yr10,Yr15,Yr24,Yr26,Yr32,Yr SP和Yr Tr1位点均表现为无毒性,在Yr1,Yr2,Yr3,Yr4,Yr6,Yr7,Yr9,Yr17,Yr25,Yr27,Yr28,Yr43,Yr44,Yr A,Yr Exp2和Yr Tye位点均表现为有毒性;PL17-7在Yr5,Yr6,Yr8,Yr15,Yr 32,Yr43,Yr SP和Yr Tr1位点均表现为无毒性;在Yr1,Yr2,Yr3,Yr7,Yr9,Yr10,Yr17,Yr24,Yr25,Yr26,Yr27,Yr28,Yr32,Yr44,Yr A和Yr Exp2位点均表现为有毒性。2.杂交后代在不同抗病基因位点毒性/无毒性(V/A)特征存在差异,遗传规律不同。68个CYR32和PL17-7的杂交后代在单基因鉴别寄主上的鉴定结果表明,68个后代产生了24个毒力类型,在Yr1,Yr2,Yr7,Yr9,Yr17,Yr27,Yr44,Yr Exp2,Yr25,Yr28,Yr A等11个抗病基因位点表现为纯合有毒性;在Yr5,Yr8,Yr10,Yr15,Yr24,Yr32,Yr Tr1,Yr26抗病基因位点表现为纯合无毒性;在Yr6,Yr43,Yr SP,Yr Tye,Yr18,Yr29,Yr3,Yr4抗病基因位点表现为杂合性。杂交的后代群体在Yr4,Yr18,Yr29,Yr43和Yr Tye的分离比A:V≈1:3,表明这5个抗病基因位点上的无毒基因是由单个隐性基因控制;在Yr6和Yr Sp抗病基因位点的分离比A:V≈7:9,表明在这两个位点无毒基因是由两对显性基因控制;在Yr3抗病基因位点的分离比A:V≈1:15,表明在Yr3位点上无毒基因是由两对隐性基因作用的。3.无毒基因Avr Yr43单个隐性基因控制。利用221个杂交后代群体对Yr43位点进行毒力测定,遗传分析表明62个菌系对Yr43位点表现为无毒性,159个菌系对Yr43位点表现为有毒性。所有群体对Yr43的A:V≈1:3,表明无毒基因Avr Yr43是由单个隐性基因控制。本研究结果表明小麦条锈菌小种间杂交导致显著的毒性变异,后代中有强于亲本的,也有的弱于亲本的。小种间有性杂交是小麦条锈菌毒性变异的重要途径。小麦条锈菌小种间有性杂交遗传复杂,无毒基因位点由一个或多个基因控制,基因间作用方式多样。