【摘 要】
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微生物通过微生物矿化作用改变其生存微环境并导致各种矿物的产生,其中微生物产生的Ca-Mg型碳酸盐矿物占据了地质历史时期碳酸盐岩总量的70%以上,形成优良的油气储层和有价值的固体矿产资源。表生环境中微生物类型复杂多样,其中蓝细菌、耐盐菌、兼性厌氧菌和硫酸盐还原菌等微生物广泛参与了钙镁离子的沉淀和矿化过程。但是由于生存系统的复杂性,目前对微生物诱导钙镁离子沉积矿化过程中微环境改变的机制、矿化产物的特征
【基金项目】
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国家自然科学基金41772095“有机成因碳酸盐矿物沉积机制的实验研究”； 国家自然科学基金41972108“鲁西地块寒武系微生物灰岩白云石化机理及地质意义”；
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微生物通过微生物矿化作用改变其生存微环境并导致各种矿物的产生,其中微生物产生的Ca-Mg型碳酸盐矿物占据了地质历史时期碳酸盐岩总量的70%以上,形成优良的油气储层和有价值的固体矿产资源。表生环境中微生物类型复杂多样,其中蓝细菌、耐盐菌、兼性厌氧菌和硫酸盐还原菌等微生物广泛参与了钙镁离子的沉淀和矿化过程。但是由于生存系统的复杂性,目前对微生物诱导钙镁离子沉积矿化过程中微环境改变的机制、矿化产物的特征和成核位点、矿物中有机组分来源及作用、细胞内矿化现象等问题方面存在不同观点。因此本研究以蓝细菌（集胞藻PCC6803）、硫酸盐还原菌（醋酸钙不动杆菌SRB4）和嗜盐菌（地衣芽孢杆菌SRB2）和兼性厌氧菌（克雷伯氏菌LH1和路德维希肠杆菌SYB1）为诱导菌株,在不同Mg/Ca（Ca2+=0.01 M）摩尔比下利用微生物的光合自养作用和化能异养作用在淡水、咸水、有氧、厌氧等环境中进行微生物矿化的实验研究。在微生物矿化实验中,发现碳酸酐酶（CA）在矿化培养基pH值和矿物饱和度升高过程中发挥重要作用。集胞藻PCC6803不会产生氨气,仅通过CA的催化作用也能产生大量碳酸盐矿物。细菌（SRB2,LH1,SYB1）能够产生氨气,经水合作用会导致pH值上升,但同时基于化学反应的计算结果表明细菌通过产氨气作用产生的OH-量只能使pH值上升至8.3左右,达不到培养基最终的实测pH值9.2左右。碱性CA可以催化二氧化碳的水合作用,进一步生成碳酸根和碳酸氢根。为了验证CA在pH值增加中的作用,利用碳酸钠和碳酸氢钠混合溶液模拟培养基中的实时碳酸根、碳酸氢根离子浓度,发现模拟溶液的pH值能高达9.5左右,表明CA在培养基碱性环境的形成中发挥了更大的作用。同时CA产生的大量碳酸盐和重碳酸盐提升了矿物的饱和指数,导致矿物快速成核和沉淀。相对于产氨气作用的“早发生”、“早结束”特点,CA活性的产生相对较晚,但是作用时间能持续到微生物生长的衰退期。微生物诱导产生的碳酸盐和磷酸盐矿物显著受Mg/Ca影响并具有生物矿物的独特特征,比如含有丰富的形貌、晶体的择优取向以及具有更高的热力学稳定性等。集胞藻PCC6803诱导产生矿物为方解石（Mg/Ca=0）和低镁方解石（Mg/Ca=0.2,0.4和0.6）,矿物中镁元素含量与Mg/Ca成正比,而颗粒尺寸随Mg/Ca 比升高而减小,形态也随之显著变化;蓝细菌集胞藻的存在可以促进镁离子进入方解石晶体结构中,为自然界中灰岩发生白云石化的机理提供一定理论参考。硫酸盐还原菌SRB4在Mg/Ca 比为9条件下将镁离子矿化产生鸟粪石（NH4MgPO4·6H2O）矿物,其鸟粪石晶体不同于物理化学成因的鸟粪石,晶胞体积增大,单晶出现纤维状晶须,磷镁元素比率为1.65:1（正常比值为1.46:1）,显示出较高含量的磷元素。嗜盐菌SRB2在类似于海水盐度的环境下,诱导产生矿物为方解石、球霰石、单水方解石和三水菱镁矿;球形和哑铃形方解石的晶格结构存在晶面位错,三水菱镁矿的（002）晶面发生择优取向。LH1矿化产物为方解石、单水方解石、杜平石和三水菱镁矿。SYB1矿化产物为方解石、单水方解石、杜平石和三水菱镁矿;所得单水方解石（222）晶面发生择优取向,且它的活化能171.60kJ·mol-1,相比物理化学成因的单水方解石（166.33 kJ·mol-1）更高,分解温度也更高,因而具有更高的热稳定性。从上述结果可知,这4株菌可诱导镁离子参与生物矿化,生成产物分别为磷酸盐矿物鸟粪石和碳酸盐矿物三水菱镁矿（有的还掺杂少量的杜平石）。微生物矿物中含有大量的有机物,这些有机物含有的官能团包括C=O,O-H,S-H,N-H和P-O等,这些有机物经分析检测出与胞外聚合物（EPS）相同的17种氨基酸,暗示着EPS可能为各种生物矿物的成核位点,有机官能团能通过负电性吸引钙镁离子在EPS上聚集并成核生长形成矿物。基于分子动力学模拟发现17种氨基酸分子在单水方解石不同晶面上的吸附能力存在差异,各类氨基酸都倾向于吸附在[111]晶面族,导致晶面法向生长速率的改变和择优取向现象发生。天冬氨酸和谷氨酸在（222）晶面上吸附能最低（-192.3654和-186.4257 kcal·mol-1）,与晶面结合最稳定,因此在微生物单水方解石中含量最高。对菌体和菌体超薄切片进行细胞表面和细胞内部的矿化情况的分析发现菌体EPS表面存在大量弱结晶和结晶很好的鸟粪石和单水方解石等矿物颗粒,同时存在大量钙镁离子,结合微生物菌体表面能够形成矿化外壳的现象,进一步确认了细胞外EPS为矿物的成核位点。对于胞内矿化的研究,发现微生物响应细胞外环境产生的球形颗粒状内含物可能是微生物抗逆作用的产物,均为不具备晶格的无定型结构,含有钙镁元素。通过本研究总结的微生物作用下诱导钙镁矿物的组合特征及其矿化机制,期望能为地质历史时期和现代自然环境中微生物诱导生物矿化的过程、各种生物矿物的成核位点及促进矿物成核生长的微观机制提供依据。
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