【摘 要】
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拟南芥作为双子叶模式植物,其种子产量与果荚数目、种子大小和种子数量等三个相互关联的性状密切相关。在适宜且稳定的生长条件下,拟南芥在单位时间内通过光合作用固定的能量通常是一定的,而这些能量被分配用于营养生长和生殖生长的比例通常也是一定的。当受到环境因子影响或发育信号调控时,植物的光合效率及能量分配会随之发生变化,进而影响果荚数目、种子大小和种子数量,最终导致种子产量发生改变。例如,种子变大通常会导致
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拟南芥作为双子叶模式植物,其种子产量与果荚数目、种子大小和种子数量等三个相互关联的性状密切相关。在适宜且稳定的生长条件下,拟南芥在单位时间内通过光合作用固定的能量通常是一定的,而这些能量被分配用于营养生长和生殖生长的比例通常也是一定的。当受到环境因子影响或发育信号调控时,植物的光合效率及能量分配会随之发生变化,进而影响果荚数目、种子大小和种子数量,最终导致种子产量发生改变。例如,种子变大通常会导致果荚数量和种子数量降低,反之亦然。然而,目前对于植物是如何根据外界环境变化或胞外信号,调节营养生长和生殖生长的能量分配比例,进而调控产量相关性状的分子机制还知之甚少。本论文通过综合运用遗传学、细胞生物学、生物化学和生物信息学等多种技术手段,对LecRK-Ⅷ.2在调控产量相关性状、库源关系及控制种子发育的分子机制进行了探究,取得了如下主要研究结果:（1）转录组及GUS染色实验显示,LecRK-Ⅷ.2在花器官和种子发育过程中,被特异性诱导表达。表明LecRK-Ⅷ.2可能在调控种子发育过程中发挥重要作用。（2）lecrk-Ⅷ.2突变体的种子变小,果荚数目增多,种子数量增多,总产量显著高于野生型植株;而过表达植株的种子变大,果荚数目减少,种子数目减少,总产量与野生型植株持平。表明LecRK-Ⅷ.2可能通过调节果荚数目、种子大小和种子数目,来决定种子产量。此外,遗传数据还表明,LecRK-Ⅷ.22可能通过调节库-源组织间能量分配关系,促进根、茎、叶生长,影响种子产量。（3）细胞学实验表明,LecRK-Ⅷ.2促进种皮细胞膨胀及细胞分裂,正调控胚和种子大小;qPCR数据表明,LecRK-Ⅷ.2正调控EXPA15基因表达;正反交实验表明,LecRK-Ⅷ.2通过母系影响决定种子大小。（4）LecRK-Ⅷ.2作用于MPK6上游,通过调节MPK6磷酸化水平,影响果荚数目、种子大小及种子数目,进而决定种子产量。过表达LecRK-Ⅷ.2基因导致少量种子发育缺陷。LecRK-Ⅷ.2通过调节MPK6和MPK3磷酸化水平,控制种子发育。此外,LecRK-Ⅷ.2调控种子贮存蛋白和糖类物质的积累。（5）酵母双杂实验表明,LecRK-Ⅷ.2的胞内激酶域不仅可以形成同源二聚体,还能与LecRK-Ⅷ.1的激酶域形成异源二聚体。表明LecRK-Ⅷ.2和LecRK-Ⅷ.1可能协同调控植物生长发育。此外,通过Co-IP/MS和酵母双杂等实验,鉴定了 26个LecRK-Ⅷ.2的互作蛋白;并结合生物信息学方法,发现多个转录因子和micro RNAs可能调控LecRK-Ⅷ.2的mRNA转录和加工。综上,我们初步构建了以LecRK-Ⅷ.2核心的信号转导网络。（6）通过同源建模、配体虚拟筛选和分子对接等多种生物信息学和分子生物学方法研究发现,甘露糖和葡萄糖可能是LecRK-Ⅷ.2的配体。GUS染色及遗传学实验表明,甘露糖抑制种子萌发,葡萄糖能解除该抑制效应。外源甘露糖和葡萄糖处理能诱导LecRK-Ⅷ.2-GUS表达;相较野生型,LecRK-Ⅷ.2缺失突变体和过表达植株在种子萌发阶段对甘露糖处理不敏感,对葡萄糖超敏感。暗示LecRK-Ⅷ.2参与调控外源甘露糖和葡萄糖响应。（7）在水稻日本晴中,过表达AtLecRK-Ⅷ.2导致水稻植株矮化,地上部分生物量降低。虽穗数增加,但由于籽粒变小,且结实率降低,最终导致产量显著低于野生型。本研究首次揭示了拟南芥凝集素类受体激酶LecRK-Ⅷ.2调控器官大小、产量相关性状及种子发育的分子机制,构建了以LecRK-Ⅷ.2为核心的信号转导网络,发现LecRK-Ⅷ.2能参与调控外源甘露糖和葡萄糖响应,发现AtLecRK-Ⅷ.2调控水稻籽粒大小和发育,为进一步深入研究LecRK-Ⅷ.2调控植物生长、发育的分子机理奠定了坚实的基础。
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