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珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的第三纪古热带植物区系孑遗树种,也是世界著名的珍贵园林树种。目前仅分布于我国西南7个省区,由于自然历史的变迁和人类活动的影响,适宜其生长繁殖的生境正不断减少,珙桐已处于濒危状态。
乌蒙山自然保护区位云南东北部边缘,地处云贵川三省结合部,地势北低南高,由四川盆地逐渐向乌蒙山脉抬升。保护区涉及昭通市的大关县、永善县、盐津县、彝良县和威信县等五个县,地理位置介于27°3.5~28°31N、103°15~105°53E之间。本植物区域在云南省内的面积不大,但是其自然环境条件和植被地理特点独具一格,与云南高原植物区系有着明显的不同。
在乌蒙山自然保护区内,选取不同地段且群落原始、结构完整、特征典型的珙桐群落设置样地。在对9个样地总面积4500㎡珙桐群落进行野外调查的基础上,该地区珙桐群落的物种构成、区系成分、结构特征、群落相似性、生活型谱、物种多样性、生态位宽度、生态位重叠及群落更新状况进行了分析研究。结果表明:
(1)该珙桐群落植物物种组成十分丰富,在总面积4500㎡的珙桐群落中,共记录有维管植物70科120属187种,其中有蕨类植物7科10属16种,被子植物63科110属171种。该珙桐群落的主要组成科(含5种以上)有蔷薇科Rosaceae、百合科Liliaceae、樟科Lauraceae、毛莨科Ranunculaceae、荨麻科Urticaceae、壳斗科Fagaceae等12个科。
(2)与其他地区的珙桐群落一样,该珙桐群落保留了大量古老孑遗、珍稀特有的植物物种。除珙桐外,还有水青树属Tetracentron,水青冈属Fagus,藤山柳属Clematoclethra,八角莲属Oysosma,玉兰属Yulania,八角属Illicium,鹅耳枥属Carpinus,枫杨属Pterocarya,木瓜红属Rehderodendron等。
(3)在群落种子植物属的区系构成中,温带分布型属约占57.27%,热带分布型属占32.73%。群落的区系构成具有很强的亚热带向温带过渡性,同时也表现出了中国-喜马拉雅向中国-日本过渡的东亚地区性和古老残遗性。另外,温带亚洲分布、中亚分布及地中海区、西亚至中亚分布等干旱地理成分的缺失,表明该群落受古地中海气候和相应干旱植物区系影响不大。
与四川卧龙、都江堰、湖北五峰和甘肃文县等地珙桐群落的植物区系构成特征基本相似,但温带成分略为减少,热带成分有所增加该群落与其他珙桐群落具有高度的相似性,同时又表现出了其低纬度的热性特征。
(4)群落种分布区类型仅有7类,以温带种为主,占总种数的86.44%,其中以中国特有种居多,共101种,占总种数的57.06%。该珙桐群落中国特有种分布区类型以西南地区分布为中心,向华中、华南和北方地区延伸,华东地区成分较少。
与属的分布区类型相比较,部分分布区类型消失,并且表现出极强的中国特有性,以及和属的分布区类型一致的中国-喜马拉雅向中国-日本过渡性。
(5)该地珙桐群落乔木层物种组成复杂,没有明显的亚优势成分用以划分群丛,因此本研究依据群落灌木层中优势竹种的不同,将该地区珙桐群落划分为3个群丛:珙桐一筇竹群丛Ass.Davidia involucrate-Qiongzhuea tumidissinoda,珙桐一绥江玉山竹群丛Ass.Davidia involucrata-Yushania suiiangensis,珙桐-金佛山方竹群丛Ass.Davidiainvolucrate-Chimonobambusa utilis。利用Ellenberg(1956)提出的公式计算所得相似性系数矩阵一定程度上表明该划分方式的的合理性。
(6)群落中,共计出现乔木树种54种,其中落叶树种共33种,占61.1%,常绿树种共21种,占38.9%,这一比例在各群落中都较稳定,变幅不超过1%。从群落物种组成上看,该珙桐群落属于典型的落叶常绿阔叶混交林,因此季相明显。
(7)群落的生活型谱分析表明,群落以包括藤本(及附生)植物在内的高位芽植物占优势,达57.22%;其次是地面芽植物,占25.67%~其中高位芽植物以中高位芽、小高位芽和藤本植物为主。群落的生活型谱特征介于亚热带常绿阔叶林(滇东南)和暖温性落叶阔叶林(秦岭北坡)之间,该地区珙桐群落为以落叶阔叶树种为优势的落叶常绿阔叶混交林。
本群落的叶级种类丰富,包括了Raunkiaer(1934)叶级分类法的6种类型中的5种,无巨型叶,其中以中型叶(47.59%)为主。群落组成物种叶型以单叶(77.42%)占优势,叶质以纸质叶(57.53%)为主,叶尖以渐尖型(52.69%)为主,叶缘以非全缘叶(62.90%)为主。这些特征表明群落具有很强的由亚热带向暖温带过渡,且更接近暖温带落叶阔叶林的性质。
(8)群落不同群丛内物种多样性在乔、灌、草各层次上具有相似的特征,各物种多样性指数均表现为乔木层和草本层>灌木层,这与该珙桐群落乔木层无明显亚优势种和灌木层以不同的散生竹类占绝对优势的结构特征相吻合。
群落各层次物种多样性沿海拔梯度变化规律具有相似性。但由于本研究采取典型样方法进行调查,所设样方海拔分布不均,因而本研究无法准确反应该群落物种多样性沿海拔的变化情况。
(9)珙桐在群落乔木层物种中具有最大生态位宽度,其Bi’、Bi、Ba值分别为0.843、5.881、0.610,其次是优势度略低的峨嵋栲和西南山茶。群落优势度与生态位宽度表现出一定关系。但群落中同样具有较高优势度的华木荷和长穗鹅耳枥,由于分布范围较窄,因而生态位宽度不大,与其优势度排序结果相差甚远。可见,种群生态位宽度与种群在群落中占有的资源量(即优势度)和(即出现样方数)有关,其中占有资源位数量更能体现生态位宽度(物种利用资源的幅度)的涵义。
该群落乔木层优势种之间生态位重叠值总体不大,在231对生态位重叠值中,NO≥10.4的有68对占29.44%,NO<0.4的有163对占70.56%,NO=0的(即生态位不重叠)有55对占23.81%。群落中生态位宽度最大的珙桐与其他乔木层树种的生态位重叠值并不大,NO值均不超过0.8,而峨嵋栲与群落中其他树种生态位重叠值最高,与多个乔木树种生态位重叠值大于0.6。
(10)该地区珙桐种群自然更新良好,能保持长期稳定。在9个样地中共调查到各径级珙桐314株(包括实生或萌生幼苗、幼树),最大胸径55.5cm。胸径<5cm的最多,约占总数的55.1%,其中萌枝149株,约占47.5%。珙桐径级结构连续稳定,呈现出明显的“金字塔型”。
乔木层中数量较多的优势树种长穗鹅耳枥、三脉水丝梨、花楸Sorbus sp.等缺乏更新层幼树幼苗,在长期内难于维持种群稳定,有可能被峨嵋栲、稠李Padus spp.、槭树Acerspp.等具有稳定更新层的乔木树种所取代。而珙桐更新幼苗数量和质量均优于其他乔木树种,在自然状态下能够长时间维持稳定增长,并保持其群落优势种的地位。但珙桐群落一旦遭到人为或其他自然因素破坏,其优势地位将被其他树种取代,也可能形成竹林。