先花象牙参长花冠管维持的生态学机制

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长的花冠管或花蜜距一般被认为是适应长口器传粉昆虫的结果。姜科象牙参属植物(Roscoea)普遍拥有较长的花冠管结构并分泌大量的花蜜。对喜马拉雅地区部分象牙参属植物的研究结果支持长口器传粉昆虫选择的解释。然而,在我国横断山区象牙参属植物的传粉昆虫是短口器泛化传粉者,花冠管长度和传粉者口器长度并不匹配,但长花冠管的结构仍然维持至今。因此,横断山区象牙参属植物长花冠管维持的生态学机制是一个非常吸引人的问题。除了与传粉者口器长度匹配之外,就此问题前人提出两种维持机制的假说:1、长的花冠管通过增加花朵距离地面的高度,提高对传粉者的吸引作用;2、长花冠管伴随着长的花柱,为花粉竞争提供更长的“赛道”。本文以先花象牙参(Roscoea praecox)为研究材料,在自然种群中利用传粉者表型选择实验、花冠管展示高度的操控实验和不同授粉方式花粉管长度实验,对上述两个假说进行验证。主要研究结果如下:一、2019年和2020年传粉者观察结果表明,先花象牙参主要的传粉昆虫是三条熊蜂(Bombus trifasciatus)。自然条件与人工辅助授粉间结籽数存在显著差异(2019年:P<0.001;2020年:P=0.016)。居群中存在一定程度的花粉限制(花粉限制指数为:2019年:0.368;2020年:0.317)。表型选择实验的结果表明,花冠管长度并未获得显著的净定向选择(2019年:P=0.653;2020年:P=0.847),传粉者也未对花冠管长度施加显著的定向选择(2019年:P=0.845、2020年:P=0.168)。2019年和2020年人工操控花冠管展示高度实验结果表明,缩短花冠管展示高度没有显著影响植株被传粉者拜访的频率(2019年:自然对照组76.6%±0.022、实验组74.0%±0.012,P=0.341;2020年:自然对照组61.7%±0.032、实验组60.3%±0.009,P=0.707);人工控制(缩短)花冠管展示高度对自然结籽数也没有显著影响(2019年:自然对照组6.595±0.685(n=42)、实验组6.974±0.864(n=39),P=0.730;2020年:自然对照组5.225±0.840(n=40),实验组5.020±0.840(n=50),P=0.893)。二、人工授粉实验结果表明,不同授粉方式(自交、自交与异交花粉1:1混合、异交)对结籽数有显著的影响。2019年和2020年1:1混合授粉和异交授粉的结籽数没有显著差异(P=0.086、P=0.061),但混合授粉的显著高于自交授粉的结果(P=0.005、P=0.040)。通过花粉管生长速度实验,我们于2019年发现花粉管在授粉后8 h自交授粉处理与异交授粉处理花粉管长度存在显著差异(P=0.035),但在2 h二者之间没有显著差异(P>0.05);在授粉后18 h自交授粉样品中只有20%花粉管长至子房,而异交授粉样品中有80%花粉管长至子房;授粉后24 h自交授粉样品中花粉管80%进入子房,异交授粉样品中花粉管100%进入子房,二者基本完全抵达子房。2020年的结果同样表明自交和异交授粉处理花粉管长度在授粉后2 h-8 h没有显著差异(P>0.05),10 h-14 h时有显著差异(P<0.05);花粉管在授粉后20 h和22 h,异交授粉授样品中的花粉管中到达子房位置的比率更高;48 h时二者完全抵达子房。我们的研究结果不支持先花象牙参长花冠对传粉者的吸引假说。授粉实验的结籽数结果表明,异交花粉在花粉管生长竞争中具有显著的优势,异交花粉管生长得更快,但是在生长8小时以后才能表现出显著优势,因此支持长花冠管伴随着长花柱的维持,为花粉竞争提供更长的“赛道”假说。
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