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喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)是一种水陆两栖的多年生宿根性克隆植物。在我国喜旱莲子草具有包括性别可塑性和营养器官可塑性两个方面显著的形态可塑性。其在性特征上的可塑性表现为雄蕊心皮化。植物性系统怎样产生并维持变化是功能生态学、群落生态学和进化生物学目前的中心议题之一。喜旱莲子草在营养体和性别上的特性为我们研究这一问题提供了良好的素材。本研究在野外调查的基础上分别进行了雌雄同花个体和心皮化个体在不同环境变量下的正交控制组合试验,以及两类性别个体典型生境之间的交互移栽试验和克隆整合试验,以期确定影响喜旱莲子草雄蕊心皮化环境因素和性别等表型特征对这些环境因素的反应方式。另外本研究还通过对喜旱莲子草有性生殖过程各个环节的观察,以及逆境条件下其无性繁殖体(根)活力的表现,对喜旱莲子草有性和无性繁殖的适合度进行了分析,并进一步明确了喜旱莲子草产生和维持性别分化的机制。通过试验得到以下结论。
1.在华南地区喜旱莲子草在多种生境条件下都有分布,但环境水条件、土壤养分含量以及人为干扰度是决定喜旱莲子草盖度的关键因素,调查区域的纬度和温度影响不显著。
2.野外调查显示雌雄同花形态和心皮化的喜旱莲子草在所调查的区域内占绝大多数,而不完全心皮化的个体只占总数的不足2%。通过主成分分析,18个环境变量可降维成两个主成分,他们代表了78%环境总变量。其中主成分2可以将雌雄同花群体和心皮化群体分开。主成分2与土壤微环境有关。在喜旱莲子草主要分布区,雌雄同花群体主要生长在沙石等基质上,而心皮化群体主要生长在富含有机质的环境中。
3.正交试验被用于量化喜旱莲子草的表型特征在不同环境下的可塑性。在L9(3)4正交试验中,性别特征受水和营养条件的显著影响,这些环境因素同时也是其他可塑性特征变化的主要影响因素。因此,作用于性别特征的环境因素与作用于很多其它表型上的环境因素没有不同。光和种植密度没有显示对性别特征的显著性影响。正交试验显示环境因素不是性可塑性起源的原因。
4.在交互移栽试验中,喜旱莲子草的群体性别改变速率和环境的关系表现出三次方的关系。其性别特征显示出亚稳定可塑性。性别的亚稳定具有一个阈值临界点。此临界点的存在导致了两个明显不同的区域适应表型类型,雌雄同花类型和完全心皮化类型。喜旱莲子草的性系统之间表现出明显的生活史特征的不同。因此,亚稳定的性别可塑性可能有利与维持喜旱莲子草性系统之间的多个生活史特征的差异。
5.克隆整合对喜旱莲子草的表型特征和气体交换都有影响。在沙石基质中克隆整合明显增加喜旱莲子草的生长和气体交换,但这种增加在丰富有机质的基质上不明显。分株间的联系会减少表型特征和气体交换对生长环境的响应。因此,异质环境有利于喜旱莲子草性别特征的稳定。
6.极少的种子产量,和种子萌发失败以及性别可塑性特征与环境相适合表明性系统之间的适应性分化不是生态选择的结果。
7.逆境中喜旱莲子草根的生成能力、根的活力以及MDA浓度和SOD活性被检测,结果显示温度、酸度和氮浓度不会引起这些性状的剧烈变化。这表明喜旱莲子草对这些不利的环境表现出耐受性,并表现出宽的生态适应范围。
这些结果证明,只有在发育过程中去研究环境对表型的影响才能真正的了解分化过程。不同栖息地间喜旱莲子草生活史的分化使得相关联的性别表型表现出适应性,同时性别的亚稳定性有助于喜旱莲子草在两类栖息地之间的生活史分化。