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中国西南喀斯特森林是世界上生物多样性最丰富的地区之一,但近来却遭受了严重的生境干扰。本研究中,我们以中国西南喀斯特森林的濒危树种、中国特有稀有的虫媒植物掌叶木为研究对象,采用SSR分子标记调查了该物种主要分布地茂兰国家级自然保护区内掌叶木在自然片断化生境条件下的空间遗传结构、历史基因流以及当代的花粉传播式样同时进行了分析,探讨生境干扰对掌叶木居群的长期生存所带来的遗传影响。主要结果如下:
采用基因组DNA富集法FIASCO(FastIsolationbyAFLPofSequencesContainingrepeats)从掌叶木基因组中分离和筛选了10个新的微卫星位点,这些微卫星标记可以为研究掌叶木的基因流及居群遗传结构提供有效的遗传工具。
分析结果显示喀斯特生境下掌叶木的遗传多样性适中(averageHE=0.489),但所有居群都出现了显著的杂合子过量。4个斑块间遗传多样性参数无显著差异,居群间存在较低的遗传分化(FST=0.047,P＜0.001),通过STRUCTURE的贝叶斯聚类分析结果表明K=1,所有个体被分配到同一个居群中,说明茂兰自然保护区内掌叶木的遗传多样性均质分布,属于同一个遗传群体,没有发现遗传结构上的的差异。FST同时也暗示喀斯特森林存在较高水平的历史基因流(Nm=5.31),说明生境隔离对遗传变异和居群间的历史遗传连通性没有产生负面影响。每个斑块中,距离200-400m内的个体呈现显著的空间遗传结构,与类似生活史特征的物种比较表明,喀斯特生境中掌叶木在片断化景观内具有较强的空间遗传结构(Sp=0.018-0.029)。
我们采用8对SSR引物对4个掌叶木片断化自然居群内共27个母树的266个子代进行了父系分析,研究了掌叶木的花粉传播式样。我们的研究结果表明尽管喀斯特生境中各居群间具有高度的空间隔离和较低的成株分布密度(0.1-0.2株/公顷),掌叶木的繁殖个体间并不存在遗传障碍。父本分析结果显示喀斯特生境内掌叶木具有长距离花粉传播的传粉特征,平均有效花粉传播距离约为725米。本研究结果显示25％以上的花粉来自600米以外,每个居群的外源花粉迁入率高达49％-62％,暗示着尽管遭受了严重的生境片断化,掌叶木斑块间仍存在长距离花粉传播,维持着有效的遗传联系。
MLTR分析得出掌叶木具有极端远交机制(tm=0.993-1.000);掌叶木种群处于林冠被亚层,树高结构不连续。繁殖生态方面,有效花粉提供者数量较少(averageNep=6),传粉的数量和质量较低,导致母树结实量少,所调查掌叶木成熟母树平均单株结实量为29个蒴果,16粒种子;虽然种子发芽率高达79％,但种子脱落后动物的破坏造成大量损失,使其不能成为有效种子进入幼苗库,抑制了种群的稳定发展,因此掌叶木结实量少及动物对种子的破坏成为了种群的主要致濒原因。同时,结种率与居群内母树与雄树之间的空间距离呈显著正相关关系(结种率vs.dl:rs=0.662,P=0.001;结种率vs.d2:rs=0.719,P=0.003),说明母树与雄树的距离越近,结种率越低,暗示着掌叶木在种子发育阶段可能存在很强的近交衰退,进一步证实了掌叶木结实量少可能是该物种致濒的主要原因。Spearman相关性检测Nep与dl无显著相关,说明空间隔离并不能增加有效花粉提供者的数量,尽管掌叶木自然居群具有适度的遗传多样性,但是各居群可能只来自有限的几个个体的繁殖后代,花粉遗传库多样性较低(ΦFT=0.09-0.14),因此从长远来看,掌叶木后代居群可能出现近交衰退,从而导致居群的遗传多样性水平下降。
中国亚热带喀斯特地区具有丰富的生物多样性,但该地区生态环境的极端脆弱,人类活动引起的生境片断化及生态系统的动态改变是不可避免的,因此检测这些影响对于喀斯特地区的生物多样性保护显得尤为重要。本研究结果为掌叶木居群的进一步遗传监控提供了极其有用的研究基础,也可以用于将来评价喀斯特地区的稀有濒危植物的遗传影响。