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生殖隔离是指不同种间不能交配,或交配后产生的后代致死或不育。作为研究物种形成的模式物种,melanogaster复合种各物种间的生殖隔离机制一直是生物学家们的研究热点。本文首先分别从外界因素及内在机制就近几年来该领域的研究进展进行了综述,其中内在机制又分别从形态学差异、行为差异、染色体区域不相容及基因水平调控几个方面逐一作了阐述。
DsNup96基因为D.simulans第3条染色体上的核孔蛋白基因,Presgraves等发现此基因与D.melanogaster和D.simulans之间的生殖隔离有关:它与D.melanogasterX染色体上的某些基因互作,导致了杂种雄性致死。本实验对melanogaster种组6个种亚组中23个物种的该基因的exon5至exon6片段进行了测序,结合以有的melanogaster种亚组,采用DNA序列对比的方法,对其进化机制进行了初步探讨。同时Nup96与Nup98无论在结构还是功能上都紧密相关(二者共同组成双顺反子基因Nup98),因此在分析的同时又扩增了Nup98的部分基因片段进行对比。该片段包含了Nup98蛋白C末端的一个自我酶切水解结构域,在酵母和哺乳动物间高度保守。将2个片段进行对比分析。
分析结果表明与整个Nup96基因受超显性选择不同,该区段明显表现出受到纯化选择的痕迹,其超高的Ks/Ka比值及GCⅢ含量都充分显示如此,和保守的Nup98的C末端一样。说明物种形成基因Nup96所受到的超显性选择只作用于该基因对生殖隔离起作用的N末端。与非物种形成基因一样,物种形成基因不同区域所受到的选择压不同。同时也说明即使已进化为物种形成基因,Nup96的基础生物学功能并没有丧失。
基于Nup96的编码区序列运用邻接法、最大似然法和贝叶斯法三种方法重建了melanogaster种组的系统进化树。