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植物气孔起源于约4亿年前,普遍存在于植物叶片、茎、种子和果实的表皮中。作为植物与外界环境进行气体交换(CO2吸收和水分散失)的重要通道,气孔在植物蒸腾作用和光合作用这两个生命过程中发挥关键作用。在植物进化过程中,虽然气孔的基本结构保持不变,是由两个保卫细胞围绕着一个孔组成,保卫细胞与周围细胞组成了气孔复合物。植物通过改变气孔结构、数目、分布和发育过程来适应复杂的生长环境,因此自然界中不同植物气孔复合物的类型仍存在差异。一直以来,大量研究以模式植物拟南芥作为研究气孔形态和发育的重要材料,我们对植物气孔发育过程和调控分子机制有了清晰的认识。在拟南芥中,气孔发育需要经历三次不对称分裂(asymmetric cell division,ACD)形成保卫细胞母细胞(guard mother cell,GMC),然后GMC通过一次对称分裂(symmetric cell division,SCD)直接形成一对肾状的保卫细胞(guard cell,GC),气孔在叶片表面分布遵循“一个细胞间隔的原则”。在拟南芥中已经鉴定了大量调控因子参与气孔发育过程。研究发现EPF/EPFL基因家族的多肽与MAPK蛋白激酶通过级联反应以调节bHLH转录因子的活性。在下游,发现促分裂原活化蛋白激酶MAP包括YODA,MPKK4/5,MPKK7/9和MPK3/6等参与调控气孔发育过程的信号传导。此外,五个bHLH转录因子正调节气孔细胞的命运和分化。其中三个转录因子SPEECHLESS(SPCH),MUTE,FAMA在气孔发育的不同阶段发挥作用以促进细胞转化。另外两个bHLH蛋白SCREAM和SCRM2功能冗余,通过与SPCH,MUTE和FAMA形成异源二聚体来调节气孔发育。近些年来,虽然拟南芥中气孔发育的分子机制已被广泛研究,但不同物种中气孔结构进化及其分子调控机制有待进一步深入研究。睡莲的系统发育位置极为特殊,位于被子植物基部,属于被子植物系统发育基部类群(ANITA类群),对于理解被子植物的气孔进化具有重要作用。本研究以睡莲为研究材料,观察睡莲气孔形态及其形成过程,并通过生物信息学方法对参与气孔调控的同源基因进行进化分析。研究结果表明,睡莲气孔在形成过程中丧失不对称分裂这一过程直接分化形成GMC,最后由GMC经过对称分裂形成GC。通过对参与气孔发育的基因进行系统进化分析,发现在睡莲中大部分气孔调控基因保守,但是少数关键调控因子包括EPF2,MPK6,AP2C3和极性调控因子BASL,POLAR在睡莲中丢失。此外,本研究发现这些基因的丢失可能与睡莲气孔发育过程中丧失不对称分裂有联系,分析表明关键调控基因的丧失与气孔复合体的环境适应有关。