长白山土壤微生物海拔分布及其驱动机制

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生物地理学是研究生物的地理分布格局及成因的科学,是生物学与地理学的交叉学科。经过两个世纪的发展,研究者在对动植物空间分布格局的深入观测和研究的基础上,提出许多解释这种空间分布格局形成和机制的假说和理论,推动了生物地理学的发展。21世纪以来,由于微生物研究技术手段的革命性突破,例如新一代高通量测序技术与基因芯片技术,微生物地理分布研究逐渐成为国际上的研究热点。  土壤中微生物具有极高的多样性,其在生物地化循环过程调控和生态系统功能维持方面也起到了关键作用,对土壤微生物空间分布格局及其形成机制的认识,将有助于人们对陆地生态系统的管理和功能调控,以应对全球变暖等重大的全球性环境问题。基于高通量测序技术和基因芯片技术,本论文对长白山和长白山苔原土壤微生物及其功能基因的海拔分布规律进行了研究。主要结果如下:  (1)长白山土壤细菌群落组成随海拔梯度呈现出显著的分异;与动植物群落不同,细菌多样性未呈现明显的递减和单峰趋势。细菌群落组成、多样性水平以及优势细菌门类的相对丰度与土壤pH呈最显著相关。表明土壤pH是长白山土壤细菌群落海拔分布变异的主要驱动因子。  (2)长白山苔原小尺度下土壤细菌群落组成仍有显著的海拔分异;细菌丰富度随海拔降低,而系统发育多样性呈单峰模式。这表明,海拔在小尺度下对微生物群落的影响仍很显著。进一步分析发现,苔原土壤pH在各海拔之间没有显著差异,因此苔原土壤细菌的群落组成与多样性和土壤pH并没有显著相关性,而是和土壤碳氮含量最显著相关。这表明,在pH水平相似的情况下,土壤碳氮含量变化产生的作用较为关键。利用系统发育信号和最近物种距离的平均值指数我们发现,细菌物种在高海拔系统亲缘关系较近,在每个海拔物种系统发育都有更加聚集的趋势,即趋向于更近的亲缘关系。我们发现土壤碳氮含量是影响细菌群落组成的最主要环境因子,进一步揭示了基于生态位保守性的环境过滤生态学过程在苔原小尺度海拔梯度的细菌群落构建中起到了至关重要的作用。  (3)长白山土壤真核微生物群落组成随海拔梯度呈现出显著的分异;真核微生物群落组成、多样性水平及原生生物不同门类的相对丰度与土壤pH最显著相关;植物多样性随海拔升高而降低,但真核微生物的多样性与海拔没有显著相关性。表明土壤真核微生物的海拔分布模式与植物可能有本质的不同,相对于细胞结构的差异,生物尺寸大小对海拔分布的影响可能更大。同时表明,土壤pH不仅是细菌群落分布的关键驱动因子,也强烈影响真核微生物(主要是原生生物,对真菌影响较弱)的多样性和群落组成。  (4)长白山土壤微生物功能基因的多样性在1900m林线处转变,与细菌多样性的海拔分布模式不同。土壤微生物功能基因多样性与微生物分类学多样性没有显著相关性,暗示土壤微生物的功能冗余特性。土壤微生物功能基因多样性和基因组成与土壤DOC和DON相关性最高,暗示土壤DOC和DON也许可以作为预测功能基因多样性和基因组成的重要指标。  (5)长白山土壤细菌中变形菌门携带的功能较多,土壤真菌中子囊菌门携带的功能较多,暗示分类学相对丰度较低的类群可能携带较多的功能基因,而分类学相对丰度较高的类群携带的功能基因可能较少。90%可编码蛋白质的序列不能注释到功能信息,暗示土壤中蕴藏着巨大的功能多样性。我们的结果显示95%的序列不能被利用拼接,表明需要增加测序深度获取更多的序列才能更好地挖掘土壤功能特性。基于序列组装的宏基因组分析,可以更加准确地注释功能信息,同时匹配到物种信息,可以更加明确特定环境中土壤微生物物种所携带的功能。
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