论文部分内容阅读
鲚属(Coilia)隶属于鲱形目鳀科,是分布于太平洋中西部和印度洋的中小型鱼类。目前认为在中国分布的鲚属鱼类有3种,即刀鲚(C.nasus)、凤鲚(C. mystus)、七丝鲚(C.grayii)。鲚属鱼类是我国常见的经济鱼类,其中凤鲚是近年长江口的主要经济鱼类,而溯江洄游的刀鲚更是目前长江口最名贵的水产品之一。随着种群数量的逐年下降,鲚属鱼类的繁殖保护已成为迫切需求。目前对于刀鲚和风鲚的物种进化、演化及种群历史还了解较少,而对凤鲚的分化状况及是否存在亚种还有待澄清。本研究通过线粒体控制区序列基因测序分析,对鲚属的两种鱼的的遗传结构及种群历史进行了研究。
本文研究了采自九龙江(JL)、闽江(MJ)、宁德(ND)、瓯江(OJ)、长江(CJ)和钱塘江(QT)6个沿海河口的凤鲚,以及采自长江口、钱塘江口和日本有明海(YM)的3个群体的刀鲚。对这两种鱼的mtDNA基因片断进行了序列变异和遗传多样性分析,并探讨了它们的种群历史,结果如下:
关于凤鲚,本研通过究测序获得了6个群体共84尾个体的mtDNA控制区序列,对84个序列比对后得到561bp的基因片段,58个变异位点定义了32个单倍型。6个群体总的单倍型多样性和核苷酸多样性均较高(h=0.8362,p=0.02946),但单个群体的核苷酸多样性水平却很低,其中以CJ最高(p=0.0080),MJ最低(p=0.0015)。碱基序列分析表明,长江与钱塘江之间的Kimura双参数遗传遗传距离(0.8%)介于群体内部个体之间的遗传变异范围(0.7%-0.8%),再加上极低的分化程度(Fst=0.012)和较高的基因交流值(Nm=19.91),说明这个两个群体没有分化;同样的分析结果也显示钱塘江以南其余四群体也没有分化。而长江、钱塘江与其余四群体的的遗传距离均较大,达到了6%。采用最大似然法(ML)、最大简约法(MP)和邻接法(NJ)分别构建的单倍型间的系统发育树揭示,6个凤鲚群体构成CJ-QT和MJ-JL-ND-OJ2个支系,且具有极高的支持率。单倍型的网络分析也显示这两个支系间有高达28步的突变次数。AMOVA分析显示大部分的遗传变异来自这两支系群体间(91.89%),表明凤鲚群体间存在着显著的地理分化。种群分化指数和基因流分析也表明,支系间群体有着明显的遗传分化(FST>0.9,Nm<0.03)。所有分析结果支持所研究的凤鲚标本属于两个不同的地理种群(CJ-QT和MJ-JL-ND-OJ地理种群),且种群的分化至少已达到亚种水平。采用BEAST和TRACER软件得到凤鲚两个亚种的最近共同祖先约在0.34-0.46百万年前,处于更新世晚期,推测可能是第四纪晚期的气候旋回和海平面的升降导致了风鲚的种群分化,并最终形成了现今mtDNA基因序列差异较大的两个分支。
CJ-QT地理单元的凤鲚具有较高的单倍型多样性(0.9216-0.9451)和核苷酸多样性(0.77%-0.80%),网状亲缘关系图不呈星状排列,Tajimas D中性检验上不显著,说明这个单元的凤鲚在进化历史上长期处于稳定状态或不同支系存在二次接触。钱塘江以南4个凤鲚群体(MJ-JL-ND-OJ地理单元)也具有高的单倍型多样性(0.3956-0.6250),但核苷酸多样性较低(0.15%-0.37%),其网状亲缘关系图呈典型的星状排列,错配分布图上成一条单峰型曲线,以及Tajimas D中性检验上呈显著负值都表明该地理单元的凤鲚历史上可能由于受到过“瓶颈效应”的打击,曾经经历了一个种群扩张阶段,发生种群扩张的时间约为1.6-2.2万年前,即在更新世晚期经历了一次种群扩张。
关于刀鲚,本研究通过测序获得了3个群体共41尾个体的mtDNA控制区序列,对41个序列比后对得到572 bp的基因片段,40个变异位点定义了22个单倍性,3个刀鲚群体总的单倍型多样性(h)为0.9488,核苷酸多样性(π)为0.01036,表现出丰富的遗传多样性和较高的进化潜力。有明海刀鲚与长江、钱塘江的分化指数Fst(分别为0.2568,0.2820)高于CJ、QT间的Fst值(0.0516),其基因交流值Ns(分别1.45,1.27)也远小于CJ、QT间的Nm值(10.19)。说明YM种群已经积累了一定量的遗传变异,但这些差异仍属于种内水平。刀鲚群体间K2-P遗传距离与AMOVA分析结果也表明有明海与长江口地区的刀鲚没有发生地理分化。以线粒体DNA控制区全序列构建的NJ树揭示,3个群体的个体组成了2个谱系,但这2个谱系与地理分群并不相关。依据分子钟理论,推测这两个谱系的分化发生在3.4-4.5万年前,处于更新世末期。