唇形科刺蕊草属系统发育研究及中国刺蕊草属分类修订

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刺蕊草属(Pogostemon Desf.)隶属于唇形科(Lamiaceae Martinov)野芝麻亚科(subfam.Lamioideae Harley)刺蕊草族(Pogostemoneae Reichenb.),约80种,是该族中最大的类群。刺蕊草属主要分布于热带至亚热带亚洲,另外非洲有5个特有种,其分布中心与形态多样性中心位于印度次大陆。刺蕊草属以雄蕊花丝明显被念珠状毛这一特征区别于唇形科其他类群。本研究基于形态学与分子生物学等手段,结合分化时间分析,对该属系统演化关系以及演化历史进行了探讨。此外,通过查阅文献和超过3000份标本,结合野外考察,对中国刺蕊草属植物进行了分类学修订。主要研究结果如下:   1.基于5个叶绿体序列片段(matK、rbcL、rps16、trnH-psbA、trnL-F)和1个核基因片段(ITS)对刺蕊草属进行了系统发育研究。本研究总共涉及到了刺蕊草族46种76份样品,其中刺蕊草属30种51份样品。研究结果表明刺蕊草族是一个支持率很高的单系群。该族具有两个主要分支:一支包含有鳞果草属、宽管花属、米团花属、钩子木属以及绵穗苏属,另一支包含有羽萼木属、簇序草属、冠唇花属、广防风属以及刺蕊草属。刺蕊草属表现为支持率很高的单系群,并与广防风属呈支持率很高的姐妹群关系,但该属中目前所界定的所有3个亚属均未表现为单系。在刺蕊草属中,具有两个支持率很高的分支。根据这一结果,为了更加真实的反应出该属类群间的演化关系,建议将刺蕊草属重新界定分为两个亚属:刺蕊草亚属和水蜡烛亚属。   2.对刺蕊草属进行性状演化分析的结果表明:以前用于属下类群划分所用的一些性状,如生于干旱环境、花萼长于3mm、花萼具明显的二级脉等都存在明显的趋同演化现象,不具有很好的系统学意义。相比之下,花序表现为圆锥状、苞叶与小苞片侧脉明显与花序表现为总状、苞叶与小苞片侧脉不明显分别代表了该属中两个独立的演化方向,并与该属中两个主要的进化分支相一致,具有很好的系统学意义,可作为新亚属划分的性状特征依据。此外,在该属中,叶轮生、花萼齿呈钻形、花萼具10脉等特征相对于叶对生、花萼齿呈三角形、花萼具5脉等更为进化。   3.在唇形科中进行广泛取样,基于荆芥亚科中一个六沟花粉化石所进行的分化时间估测结果表明:刺蕊草属与其姐妹群广防风属大约在32.1 Ma(95%=19.7-47.5)前分开,而该属中两个新界定的亚属大约在23.0 Ma(95%=13.7-35.2)前分开。结合该属类群的地理分布格局、类群间演化关系以及相关地质事件来看,印度板块-亚洲大陆的第二次撞击(25-20 Ma)以及这一地质事件在东喜马拉雅南坡地区所引起的气候变化很可能对刺蕊草属属下类群的分化产生了重要影响。   4.在对刺蕊草属超过3000份馆藏标本以及相关分类学文献认真查阅和仔细研究的基础之上,结合野外考察工作,完成了对中国刺蕊草属的分类修订。最终确认中国产刺蕊草属植物27种1变种,隶属于两亚属:刺蕊草亚属和水蜡烛亚属。其中:确认1个新种;提出2个新组合名称;提出7个新异名;对1个名称进行了新模式的指定,对8个名称进行了后选模式的指定;对小刺蕊草的拉丁学名进行了订正;确认香薷状刺蕊草为中国分布新记录种;确认《中国植物志》和《Flora of China》中均遗漏的小穗水蜡烛以及四叶水蜡烛分别在黑龙江省与云南省有分布;确认Pogostemon petelotii Doan ex Gang Yao,Y.F.Deng&X.J.Ge与毛茎水蜡烛并非同种,并对这一名称进行了合法化处理;另外,Pogostemon pressiiPanigrahi做存疑种处理。对中国刺蕊草属植物种类列出了分种检索表与地理分布图,并对每个分类群的命名术语、模式标本信息、形态特征、物候、生境以及分布特点等都进行了详细描述。
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