论文部分内容阅读
本课题以杂种榛82-7和达维坚果为材料,系统地研究了杂种榛果实发育各时期外观性状、生理指标和解剖结构的动态变化,以及种子层积期间种仁生理指标和解剖性状的动态变化,为杂种榛的优质栽培,成熟果实的合理贮藏,提高种子萌发率提供重要的技术支持,也为探索坚果种子休眠的机理提供可靠的参考依据。研究结果如下所述。1.杂种榛品系82-7于5月18日左右坐果,达维于5月12日左右坐果。坐果后,杂种榛先进入果壳膨大期,大约持续30 d.在此阶段果壳迅速形成,整个果实不断膨大,体积和鲜重都迅速增加。观察果壳解剖结构发现,82-7与达维果壳分为5层:外果皮层、石细胞层、无定向细胞层、薄壁细胞层、内果皮层。果壳内部充满海绵状填充组织,含有大量营养物质。2.通过2年的连续测定,测得82-7果实在6月28日左右进入果仁形成期;达维果实于6月21日左右进入果仁形成期,比82-7早1周左右。此阶段,果实体积和单果重不再明显增加,仁重和仁三径进入迅速增长期,果仁中的脂肪、蛋白质和可溶性糖都迅速积累。在这段时间内,果实内海绵状填充物质所含有的大量营养物质迅速消耗殆尽、崩解消失,供果仁吸收利用。种皮分为4层:外种皮、中种皮、纤维层和内种皮。种皮在种仁发育阶段不断变薄。果仁中种胚初步形成,着生于两片子叶顶端之间。3.82-7于7月21日左右进入果仁充实期,达维于7月12日左右进入果仁充实期。此过程中,果仁体积和仁重不再有明显变化,内含物之间相互转化。2个种质的种仁脂肪继续积累,82-7果仁脂肪日增量为0.021g/d,达维果仁脂肪日增量达0.0018g/d。二者的蛋白质含量都有所下降。82-7果仁中可溶性糖含量持续下降,日增量为-0.002 g/d或-0.003 g/d,达维基本不变。82-7果实于8月初成熟,达维果实在7月底进入成熟期。此时果苞与果实容易分离,脂肪与可溶性糖不断升高。观察这2个阶段2个品种(系)果仁解剖结构发现,中种皮薄壁细胞大量解体、脱落,外种皮与种仁分离,但内种皮结构保持完整。子叶细胞中脂粒的数量不断增加,充满整个细胞。4.杂种榛果实收获后阴干初期,脂肪等3种营养物质含量都在升高,30-40d之后趋于平稳。观察解剖结构发现:在此期间,细胞中脂粒继续增加。果实阴干失水,种皮变干变硬,染色加深,松散易碎。5.对榛种子的层积处理始于2015年11月17日,总共经历150d。在整个层积期间,82-7种子脂肪含量总体呈下降趋势,可溶性糖含量先降后升。达维种子脂肪含量整体比82-7高,层积期间总体呈下降趋势,至萌发期间开始回升。达维可溶性糖含量低于82-7。观测种子解剖结构,发现82-7和达维种仁细胞中脂粒不断减少,染色变浅;种仁中央细胞内含物大量消失,细胞崩解,细胞壁扭曲堆叠,形成空腔,并随层积时间的推移逐渐变大,至翌年2月中旬定型。6.杂种榛种子萌发期间,种仁中脂肪含量下降,可溶性糖得以积累。动态观察萌发期间种子解剖结构发现,胚根首先顶破种皮,胚芽反方向生长,再和胚根一起向外生长。胚根和胚芽萌发出来,在种壳外继续伸长,顶端分生组织的细胞为薄壁细胞,中间大四周小,呈放射状排列。对达维、82-7、85-73和平榛等4个榛属品种(系)的萌发率进行统计,发现坑藏种子萌发率显著高于窖藏,82-7种子萌发率显著高于其他品种(系)。综上所述,榛在收获及干藏后,均处于休眠状态,这期间,榛仁的脂肪含量较高,从组织解剖结构看,种仁中积聚大量的脂粒团,胚虽然结构完成,但不具备萌发条件。经150的沙藏层积处理,在较长的低温、透气环境中,始终处于水饱和态的种仁脂粒团逐步降解,脂肪含量持续降低,这些生理和形态的变化,为榛种仁休眠的解除奠定了物质基础。层积后期,胚根与胚芽逐渐萌动,分化出根冠,种胚细胞染色较深,细胞核大而细胞质浓厚。胚根和胚芽的萌动标志着经层积处理后,榛种子的休眠被彻底解除。