论文部分内容阅读
氮是植物生长、发育、繁殖过程中需求量最大的矿质营养元素;是很多重要化合物,如氨基酸和蛋白质、核苷酸和核酸、叶绿素和植物激素的主要构成成分,这些化合物是植物细胞赖以生存的结构或功能成分。现在普遍认为土壤中的氮含量是决定植物生长和作物产量的重要因素。为了提高作物产量,大量的氮肥被施加到土地中,引发了诸多环境问题。过量施氮肥不但增加全球氮沉降问题,同时还增加农业投入。因此,提高农作物或牧草在低氮条件下的氮利用效率(NUE),开发具有高氮利用效率的作物或牧草品种,对生态和农业的可持续发展具有重要现实意义。要提高作物或牧草的氮吸收和利用效率,必须更加深入的了解其对不同氮条件的响应机制。芦苇和羊草作为松嫩平原上的两种主要牧草,长期生长于贫瘠的土壤环境,可能进化出独特的耐贫瘠机制,特别是耐低氮机制。据此,我们选择这两种牧草为实验材料,研究其抵抗低氮条件的生理生化机制。对芦苇和羊草耐低氮机制的研究,可能为提高作物或牧草氮利用效率提供一定启示。本研究通过温室控制试验,设置不同氮条件(5m M氮作为对照条件,1m M和0.1m M氮作为低氮条件),对芦苇和羊草幼苗进行低氮胁迫处理。检测了它们的多项生理及代谢参数,包括:形态、生长、光合作用、氮代谢相关酶活性、代谢组学及矿质营养积累等。结果表明,芦苇和羊草对低氮条件的适应机制既有共性也有物种特异性,主要结论如下:(1)生长和形态特征:低氮条件下,芦苇的叶、茎形态均发生改变,生长受到抑制,生物量显著降低。为了获取更多的营养元素,芦苇将更多的生物量分配给地下部分,低氮条件下芦苇的根冠比显著增加。根茎作为营养储存器官和无性繁殖器官,虽然低氮条件下变短变细,但是生物量增加。然而,虽然根茎生物量增加,但低氮条件仍然显著抑制了芦苇的无性繁殖(分株数)。低氮条件下,羊草的形态改变不大,只有株径发生变化。但是,羊草各器官的生物量分配发生了显著变化,更多的生物量分配到地下部分,以吸收更多养分。尽管根茎生物量增加,低氮条件仍然显著抑制了芦苇的无性繁殖。(2)代谢组学结果:低氮胁迫引起芦苇叶片代谢改变,产生12种差异代谢物,对芦苇适应低氮条件有重要意义。(3)碳、氮代谢响应:低氮胁迫下芦苇和羊草叶片的叶绿素含量均降低,但芦苇净光合速率及叶绿素荧光参数没有发生改变,羊草的净光合速率显著下降,说明芦苇具有更强的耐低氮能力。羊草针对光合作用减弱采取了维持光和面积的策略应对低氮胁迫。低氮胁迫下,芦苇和羊草的碳、氮代谢均发生明显改变,碳氮元素在器官间重新分配。芦苇氮代谢产物减少,碳代谢产物增加。而羊草的碳、氮代谢产物都显著减少。说明在应对低氮胁迫过程中芦苇和羊草存在不同的代谢响应机制。(4)矿质营养积累:低氮胁迫下,芦苇和羊草的矿质营养含量均发生变化,响应低氮胁迫的趋势是一致的。单株吸氮率均降低,氮利用效率均大幅提高。这些结果证明这两种植物都具有很强的耐低氮能力,矿质营养平衡的改变可能是这两种牧草适应低氮条件的重要响应机制。