随着全球环境变化的日益加剧,植物生长环境也在发生着剧烈的变化,植物是否能够并采取何种方式应对环境变化正在成为植物进化生态学研究的焦点科学问题。对于开花植物的生殖过程而言,环境的变化可能导致传粉者构成和丰度的变化,从而产生一系列进化生态学后果。本文通过比较不同环境条件下植物居群间的传粉系统差异及其花部性状和开花特征差异之间的联系,以期阐述植物繁育系统在环境变化过程中发生变化的一般性规律。为此,本文选取了两种严格依赖动物传粉的马先蒿属植物,管花马先蒿和拟鼻花马先蒿为研究对象,通过深入调查各自位于不同环境条件下的若干居群的开花策略、花部性状以及传粉频率与效率,并结合人工授粉与移栽居群等实验手段,运用方差分析、协方差分析、非参数检验、冗余分析(RDA)和回归分析等统计学手段,系统研究了植物花部性状的分异与传粉环境改变之间的内在联系,取得了以下一系列研究结果。(1)在2012-2013年连续调查了 4个管花马先蒿不同海拔(3260m,3420m,3860m和4300m)的自然居群。高海拔居群熊蜂传粉的种类和活动频率都有所降低,其自然结实受到明显的传粉者限制,传粉者介导的自交(包括同株异花授粉)是其结实的重要保障。另外,高海拔管花马先蒿的的开花策略,比如更长的单花期和更大的单花序花展示,更短的花管和更大的药柱距离,还有单花花粉产量的增加等花部性状的可塑性变化,是与其相对贫乏的传粉环境的一种相互适应,并且与交配系统转变也是一致的。(2)2012年我们选择了两处高海拔(3860m和4300m)管花马先蒿的部分植株移栽至低海拔区域(3420m),并在随后的2013年进行野外调查和补充授粉试验。移栽后的管花马先蒿的传粉环境有所改善,自然结实也与本地居群一致,同时对交配系统来说,异交得到增强和鼓励,自交得到抑制。另外移栽居群部分花部性状,比如单花期,单花序花展示,花管长和单花花粉产量等发生了快速改变,花部性状的表型可塑性使植物很好地适应了传粉环境的改变。(3)我们在2012-2014年分别调查了 26个拟鼻花马先蒿居群居群,其中12个位于湿生草甸,另14个位于灌木丛。RDA分析的结果表明传粉者和生境类型共同影响了拟鼻花马先蒿的居群分化,包括结实的差异和花部性状的多样性。而另外关于结实或花部性状与传粉频率的线性回归分析的结果表明,不同生境类型居群间传粉者介导的花部性状的自然选择有差异;相对于湿生草甸居群,灌木丛居群对传粉者更加依赖,其多个花部性状,如单花期,花展示大小等,与传粉频率显著相关。(4)2013年我们调查了两个拟鼻花马先蒿湿生草甸(S点和X)的传粉熊蜂构成和传粉者行为的差异,探讨其对自然结实和花部性状分异的影响。对于拟鼻花马先蒿来说,桔尾熊蜂相对白背熊蜂具有更高的访花效率。S点虽然具有高传粉频率,但是白背熊蜂占了约一半比例;而X点传粉者主要是桔尾熊蜂。高传粉频率决定了高座果率,但是低效的熊蜂单次访花效率可能导致低结实(S点)。与此同时,开花策略也有所差异:相对于X点,S点的居群单花期短,花管长,药柱距离大,单花胚珠数少。(5)2013年我们还调查3个不同地点拟鼻花马先蒿居群不同开花时期(早花期,盛花期和末花期)的传粉系统,结实和花部性状。早花期普遍面临传粉者缺失或传粉频率较低,而在盛花期有最多传粉熊蜂种类和最高的传粉频率;同时早花期的花粉限制更严重,而盛花期结实则得到最大的保障。传粉者活动时空上的变异,也影响了植物的繁育系统,导致了开花策略的差异。居群在盛花期,在单花期减短的同时,花序花展示有所减小,花粉产量却略微有所增加;对于交配系统而言,在同株异花授粉减少的同时,异交得到增强。总的来说,两种马先蒿普遍存在花粉限制,自然结实和花部性状受环境条件和传粉者共同影响。当传粉者缺失或者传粉频率降低时,自交包括同株异花授粉得到增强,花部性状的改变也倾向于增强对传粉者的吸引和弱化自交和异交花粉之间的竞争;而当传粉者活动增加,开花策略鼓励异交,同时抑制自交。这种传粉者介导的混合交配系统的转变和相应花部性状的可塑性使开花植物能够很好地应对和适应环境变化。本研究有助于我们探讨环境变化下生物的应对策略,并为生物多样性保护提供建设性意见。